СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ: Ядрышко

Практически во всех живых клетках эукариотических организмов в ядре видно одно или несколько обычно округлой формы телец величиной 1-5 мкм, сильно преломляющих свет, - это ядрышко, или нуклеола (nucleolus). К общим свойствам ядрышка относится способность хорошо окрашиваться различными красителями, особенно основными. Такая базо-филия определяется тем, что ядрышки богаты РНК. Ядрышко - самая плотная структура ядра - является производным хромосомы, одним из ее локусов с наиболее высокой концентрацией и активностью синтеза РНК в интерфазе. Оно не является самостоятельной структурой или органеллой.

В настоящее время известно, что ядрышко - это место образования рибосомных РНК (рРНК) и рибосом, на которых происходит синтез поли­пептидных цепей в цитоплазме.

Образование ядрышек и их число связаны с активностью и числом определенных участков хромосом - ядрышковых организаторов, которые расположены большей частью в зонах вторичных перетяжек; количество ядрышек в клетках данного типа может изменяться за счет слияния ядры­шек или за счет изменения числа хромосом с ядрышковыми организатора­ми. ДНК ядрышкового организатора представлена множественными (не­сколько сотен) копиями генов рРНК: на каждом из этих генов синтезиру­ется высокомолекулярный предшественник РНК, который превращается в более короткие молекулы РНК, входящие в состав субъединиц рибосомы.

Схему участия ядрышек в синтезе цитоплазматических белков можно представить следующим образом: на ДНК ядрышкового организатора обра­зуется предшественник рРНК, который в зоне ядрышка одевается белком, здесь происходит сборка рибонуклеопротеидных частиц - субъединиц ри­босом; субьединицы, выходя из ядрышка в цитоплазму, организуются в рибосомы и участвуют в процессе синтеза белка.

Ядрышко неоднородно по своему строению: в световом микроскопе можно видеть его тонковолокнистую организацию. В электронном микроско­пе выявляются два основных компонента: гранулярный и фибриллярный (рис. 22, Б). Диаметр гранул около 15-20 нм, толщина фибрилл - 6-8 нм.

Фибриллярный компонент может быть сосредоточен в виде центральной части ядрышка, а гранулярный - по периферии. Часто гранулярный компо­нент образует нитчатые структуры - нуклеолонемы толщиной около 0,2 мкм. Фибриллярный компонент ядрышек представляет собой рибонуклеопроте-идные тяжи предшественников рибосом, а гранулы - созревающие субъ­единицы рибосом. В зоне фибрилл можно выявить участки ДНК ядрышко­вых организаторов. Они представлены так называемыми фибриллярными центрами, по периферии которых происходит синтез рРНК.

Ультраструктура ядрышек зависит от активности синтеза РНК: при высоком уровне синтеза рРНК в ядрышке выявляется большое число гра­нул, при прекращении синтеза количество гранул снижается, ядрышки превращаются в плотные фибриллярные тельца базофильной природы.

Действие многих веществ (актиномицин, митомицин, ряд канцероген­ных углеводородов, циклогексимид, гидрооксимочевина и др.) вызывает в клетках падение интенсивности ряда синтезов и в первую очередь активно­сти ядрышек. При этом возникают изменения в структуре ядрышек: их сжа­тие, обособление фибриллярных и гранулярных зон, потеря гранулярного компонента, распад всей структуры. Эти изменения отражают степень по­вреждения ядрышковых структур, связанных главным образом с подавле­нием синтеза рРНК.