Палочки - рецепторы черно-белого ночного зрения.
Их количество около 130 млн. Расположены палочки в периферических отделах
сетчатки.
В
колбочке строение наружного сегмента несколько отличается от палочки.
Во-первых, наружные сегменты состоят не из изолированных дисков, а из
полудисков, образованных глубокими инвагинациями цитолеммы, напоминающими
гребенку. Во-вторых, они имеют не цилиндрическую, а коническую форму.
В-третьих, во внутреннем сегменте имеется эллипсоидлипидное включение, окруженное
митохондриями.
В-четвертых,
в колбочках полудиски содержат зрительный пигмент йодопсин. Этот пигмент
распадается под воздействием красного, синего или зеленого света. В-пятых,
мембраны колбочек не подвергаются обновлению. Внутренний сегмент колбочек
имеет такое же строение, как и в палочках, отличие заключается в том, что
ядро колбочковых клеток более крупное, чем ядро палочковых. Общее число
колбочковых нейронов составляет около 7 млн. Они лежат в центре сетчатки.
Особенно велико их содержание в желтом пятне - области лучшего видения.
Колбочковые клетки реагируют на свет высокой интенсивности, обеспечивая
цветное дневное зрение.
Механизм
фоторецепции связан с распадом молекул родопсина и йодопсина под воздействием
световой энергии. Это запускает цепь реакций, изменяющих проницаемость
мембран для ионов и вызывающих формирование нервного импульса.
Наружная глиальная мембрана
находится между слоем палочек и колбочек и наружным зернистым слоем.
Образована отростками глиальных клеток-волокон.
Наружный зернистый (ядерный) слой
образован телами и ядрами фоторецепторных нейронов. Это наиболее выраженный
из трех ядерных слоев сетчатки.
Наружный сетчатый слой сформирован аксонами
фоторецепторных нейронов, дендритами биполярных нейронов и синапсами между
ними.
Внутренний зернистый слой образован телами
нескольких нейронов: биполярных, горизонтальных, амакриновых,
интерплексиформных, а также ядрами глиальных клеток-волокон Мюллера. Дендриты
биполярных нейронов образуют синапсы с аксонами фоторецепторных нейронов в
наружном сетчатом слое, а их аксоны формируют синапсы с дендритами
ганглионарных нейронов во внутреннем сетчатом слое.
Горизонтальные нейроны имеют множество
горизонтально идущих дендритов, которые образуют синапсы с несколькими
фоторецепторными нейронами. Аксон горизонтального нейрона формирует синапс на
границе между биполярной и фоторецепторной клетками. Через такие синапсы
может проходить торможение, что увеличивает контрастность изображения.
Амакриновые нейроны не имеют дендритов, их
заменяет тело клетки, выполняющее роль синаптической поверхности. Аксон
ветвится и образует связи с несколькими ганглионарными, а также биполярными
нейронами. Функция амакриновых нейронов та же, что и у горизонтальных клеток.
Интерплексиформные нейроны выполняют ассоциативную функцию. Глиальные
клетки-волокна Мюллера имеют протяженные отростки, которые идут вверх и вниз,
соединяясь между собой на уровне 2 и 3 слоями. Эти соединения формируют
наружную глиальную пограничную мембрану. Внутренняя глиальная мембрана образована
основаниями клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной. Она находится за
слоем нервных волокон, отделяя его от стекловидного тела. От основных
отростков клеток Мюллера отходит многочисленные вторичные отростки, которые
окружают тела нейронов сетчатки и их синапсы, выполняя опорную функцию. Кроме
того, отростки окружают стенки ретинальных капилляров, участвуя в
формировании гематоретинального барьера. Несмотря на такое разнообразие
клеток его формирующих, внутренний ядерный слой заметно тоньше, чем наружный.
Внутренний сетчатый слой образован аксонами
биполярных нейронов и дендритами ганглионарных нейронов. Здесь же находятся
синапсы между этими отростками.
Ганглионарный слой образован ядрами
ганглионарных нейронов. Эти нейроны самые крупные в сетчатке, но их меньше
всего. В результате убывания клеток от наружных слоев к внутренним происходит
конвергенция нервных импульсов в сетчатке. Так, на одном биполярном нейроне
образуются синапсы нескольких фоторецепторных клеток. В свою очередь,
несколько биполярных клеток контактируют с одним ганглионарным нейроном. В
результате число нервных волокон в зрительном нерве примерно в 100 раз меньше
числа фоторецепторных нейронов. Конвергенция отсутствует в области желтого
пятна, где каждому фоторецепторному соответствует отдельный биполярный
нейрон.
Слой нервных волокон образован аксонами
ганглионарных нейронов. Нервные волокна сетчатки находятся в слепом пятне,
окружаются миелиновой оболочкой, проходят через всю сетчатку и формируют
зрительный нерв, в котором волокна перекрещиваются и идут в таламус.
Внутренняя глиальная пограничная мембрана
находится ниже слоя нервных волокон. Образована соединением оснований и
отростков клеток-волокон Мюллера и их базальной мембраной.
|
Комментариев нет:
Отправить комментарий