Мышечная ткань: СТРОЕНИЕ МИОФИБРИЛЛ

В цитоплазме имеется большое количество миофибрилл, обеспечивающих сокращение. Миофибриллы состоят из актиновых (тонких) и миозиновых (толстых) микрофибрилл.

Актиновая микрофибрилла (тонкая) представляет собой тонкую нить. Основу актиновой микрофибриллы составляет белок актин, который имеет фибриллярную структуру. На актине есть места для связывания миозина в поперечнополосатой мышечной ткани. К актину присоединены еще несколько белков, образующих тропонин-тропомиозиновый комплекс:

Тропомиозин - закрывает на молекуле актина места для связывания с миозином

 Тропонин С - присоединяет ионы кальция; 

После присоединения кальция сдвигает молекулу тропомиозина с ее первоначального расположения, что приводит к открытию на молекуле актина мест для связывания с миозином.

 Тропонин Т и тропонин I - выполняют структурную функцию в гладкой мышечной ткани. Тропонин-тропомиозинового комплекса нет.

Актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области Z-линий с помощью специальных белков, таких как альфа-актинин, виментин, десмин миозиновая. Микрофибрилла (толстая) представляет собой толстую нить, построена из молекул миозина, имеется множество типов миозина с разной скоростью расщепления АТФ, что обуславливает отличия в скорости сокращения разных мышечных волокон молекула миозина. 

Похожа на клюшку для игры в гольф (или уж на худой конец - в хоккей), в ней различают головку (это та часть клюшки, которая ударяет по мячу или шайбе) и (рукоятка клюшки). Миозиновая микрофибрилла представляет собой пучек таких клюшек, связанных за рукоятки, причем часть головок смотрит в одну сторону, а часть - в другую (передне-заднее направление). 

Участки миозиновых микрофибрилл, где находятся головки, вставлены между актиновыми микрофибриллами. Миозиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету клетки в области линии М (середина полоски Н). Головка миозина может: 

1)поворачиваться, 

2)прикрепляться к актину, 

3)расщеплять АТФ, то есть является АТФ-азой 

Головка миозина может присоединяться к актину только тогда, когда она содержит АДФ и Фосфат (продукты распада АТФ). Головка миозина, соединенная с актином, может совершать гребковое движение только в момент, когда от нее отсоединяются АДФ и Фосфат. 

Головка миозина может отсоединиться от актина только тогда, когда она присоединяет к себе молекулу АТФ в гладкой мышечной ткани. Головка миозина имеет легкие цепи, которые должны сначала фосфорилироваться, для того чтобы она смогла расщеплять и присоединять АТФ и взаимодействовать с актином миофибриллы.

Строго ориентированы вдоль волокна актиновые и миозиновые микрофибриллы располагаются параллельно друг другу. Благодаря строгой ориентации миофибрилл, мышечное волокно и кардиомиоциты имеют поперечную исчерченность. 

Поперечная исчерченность - это чередование светлых и темных полос или дисков на протяжении миофибрилл. 

Миофибрилла устроена так, что по ее длине имеются участки актиновых микрофибрилл, между которыми располагаются участки миозионвых микрофибрилл, и миозиновые микрофибриллы на небольшое расстояние проникают в пространства между актиновыми; так, что на концах актиновых и миозиновых участков имеются области, где есть и актиновые, и миозиновые микрофибриллы. Одним концом актиновые микрофибриллы прикрепляются к цитоскелету, это место называется Z-линией, в своей середине миозиновые микрофибриллы скрепляются с цитоскелетом, это место называется М-линией. Различают следующие виды дисков, полосок и линий на миофибриллах:

I-диск (изотропный) - светлый диск, в пределах которого располагаются только актиновые микрофибриллы

А-диск (анизотропный) - темный диск, в области которого располагаются актиновые и миозиновые микрофибриллы

Н-нолоска - светлая полоса, располагающаяся в середине А-диска, здесь имеются только миозиновые микрофибриллы

М-линия - находится в середине Н-полоски, здесь прикрепляются миозиновые микрофибриллы

Z-линия - находится в середине I-диска, здесь прикрепляются актиновые микрофибриллы с помощью белков альфа-актинина, виментина и десмина

Саркомер - это участок мышечного волокна между двумя соседними Z-линиями, структурно-функциональная единица поперечнополосатой мышечной ткани в гладкомышечных клетках миофибриллы расположены беспорядочно, актиновые микрофибриллы одним своим концом прикрепляются к специальным областям внутренней поверхности цитомембраны, а другим - к миозину, миозиновые микрофибриллы прикрепляются к специальным местам в цитозоле клетки