СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ: Клеточный центр (центросома)

Клеточный центр (центросома) состоит из центриолей и связанных с ними микротрубочек - центросферы. Термин «центриоли» был предложен Т.Бовери в 1895 г. для обозначения очень мелких телец, размер которых находится на границе разрешающей способности светового микроскопа. В некоторых объектах удавалось видеть, что мелкие плотные тельца - цент­риоли (centriolum), обычно расположенные в паре - диплосома (diplosoma), окружены зоной более светлой цитоплазмы, от которой отходят радиально тонкие фибриллы. Эти органеллы в делящихся клетках принимают участие в формировании веретена деления и располагаются на его полюсах. В неде-лящихся клетках центриоли часто определяют полярность клеток эпителия и располагаются вблизи комплекса Гольджи.

Рис. 19. Строение клеточного центра в полюсе митотического веретена клетки.

А - схема, Б - электронная микрофотогра­фия 1 - активная материнская центриоль, окруженная тонкофибриллярным матриксом, от которого отходят микротрубочки полярной лучистости (2), 3 - неактивная дочерняя цен­триоль

 Тонкое строение центриолей удалось изучить только с помощью элек­тронного микроскопа. Основой строения центриолей являются расположен­ные по окружности 9 триплетов микротрубочек (triplomicrotubuli), образующих таким образом полый цилиндр. Его ширина около 0,2 мкм, а дли­на - 0,3-0,5 мкм (хотя встречаются центриоли, достигающие в длину не­скольких микрометров) (рис. 19)

Системы микротрубочек центриоли можно описать формулой: (9*3)+0, подчеркивая отсутствие микротрубочек без центральной части. 

Обычно в интерфазных клетках присутствуют две центриоли - рядом друг с другом, образующие диплосому. В диплосоме центриоли располага­ются под прямым углом по отношению друг к другу. Из двух центриолей различают материнскую и дочернюю. Обе центриоли сближены, конец до­черней центриоли направлен к поверхности материнской центриоли.

Вокруг каждой центриоли расположен бесструктурный, или тонково­локнистый, матрикс. Часто можно обнаружить несколько дополнительных структур, связанных с центриолями: спутники (сателлиты), фокусы схож­дения микротрубочек, дополнительные микротрубочки, образующие осо­бую зону, центросферу вокруг центриоли

При подготовке клеток к митотическому делению происходит удвоение центриолей. Этот процесс у различных объектов осуществляется в разное время - в течение синтеза ядерной ДНК или после него Он заключается в том, что две центриоли в диплосоме расходятся и около каждой из них возникает заново по одной новой дочерней, так что в клетке перед делени­ем обнаруживаются две диплосомы, т е. четыре попарно связанные центри­оли. Этот способ увеличения числа центриолей был назван дупликацией. Увеличение числа центриолей не связано с их делением, почкованием или фрагментацией, а происходит путем образования зачатка, процентриоли, вблизи и перпендикулярно к исходной центриоли

Центриоли участвуют в индукции полимеризации тубулина при обра­зовании микротрубочек в интерфазе. Перед митозом центриоль является одним из центров полимеризации микротрубочек веретена клеточного де ления. Центриоль - центр роста микротрубочек аксонемы ресничек или жгутиков. Наконец, она сама индуцирует полимеризацию тубулинов новой процентриоли, возникающей при ее дупликации.