СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ: Немембранные органеллы. Цитоскелет.

Рибосомы (ribosomae) - элементарные аппараты синтеза белковых, полипептидных молекул - обнаруживаются во всех клетках. Рибосомы - это сложные рибонуклеопротеиды, в состав которых входят белки и молеку­лы рибосомальных РНК (рРНК) примерно в равных весовых отношениях. Размер функционирующей рибосомы эукариотических клеток 25x20*20 нм. Такая рибосома состоит из большой и малой субъединиц. Каждая из субъе­диниц построена из рибонуклеопротеидного тяжа, где рРНК взаимодей­ствует с разными белками и образует тело рибосомы.

Различают единичные рибосомы и комплексы рибосом (полисомы). Рибосомы могут располагаться свободно в гиалоплазме или быть связанны­ми с мембранами эндоплазматической сети. В малоспециализированных и быстрорастущих клетках в основном обнаруживаются свободные рибосомы. В специализированных клетках рибосомы располагаются в составе грануляр­ной эндоплазматической сети. Синтетическая деятельность свободных рибо­сом направлена в основном на собственные нужды клетки. Связанные ри­босомы обеспечивают синтез белков «на экспорт», т.е. на обеспечение нужд организма. Содержание РНК и соответственно степень белковых синтезов коррелируют с интенсивностью базофилии цитоплазмы, т.е. со способнос­тью окрашиваться основными красителями.

Цитоскелет

Цитоскелет - опорно-двигательная система клетки, включающая не­мембранные белковые нитчатые образования, выполняющие как каркас­ную, так и двигательную функции в клетке. Эти нитчатые или фибрилляр­ные структуры являются динамическими образованиями, они могут быстро возникать в результате полимеризации их элементарных молекул и так же быстро разбираться, исчезать при деполимеризации. К этой системе отно­сятся фибриллярные   структуры   и   микротрубочки.

Фибриллярные структуры цитоплазмы. К фибриллярным компонентам цитоплазмы эукариотических клеток относятся микрофиламен­ты (microfilamenti) толщиной 5-7 нм и так называемые промежуточные фи-ламенты, или микрофибриллы (microfibrillae), толщиной около 10 нм (рис. 18).

Микрофиламенты встречаются практически во всех типах клеток. Они располагаются в кортикальном слое цитоплазмы, непосредственно под плазмолеммой, пучками или слоями. Их можно видеть в псевдоподиях амеб или в движущихся отростках фибробластов, в микроворсинках кишечного эпителия. Микрофиламенты часто образуют пучки, направляющиеся в кле­точные отростки.

С помощью иммунофлюоресцентных методов четко показано, что в состав микрофиламентов кортикального слоя и пучков входят сократитель­ные белки: главным образом актин, миозин, тропомиозин, а-актинин. Сле тельный аппарат, обеспечивающий не только подвижность клеток при ак­тивном амебоидном их перемещении, но, вероятно, и большинство внут­риклеточных движений, таких как токи цитоплазмы, движение вакуолей, митохондрий, деление клетки. Кроме того, актиновые микрофиламенты выполняют и каркасную роль. Соединяясь с рядом стабилизирующих бел­ков, они могут образовывать временные или постоянные (как в микровор­синках кишечного эпителия) пучки или сети, играющие большую роль в структурировании цитоплазмы.

Промежуточные филаменты, или микрофибриллы, тоже белковые струк­туры. Это тонкие (10 нм) неветвящиеся, часто располагающиеся пучками нити. Характерно, что их белковый состав различен в разных тканях. В эпи­телии в состав промежуточных филаментов входит кератин. Пучки кера-тиновых промежуточных филаментов в эпителиальных клетках образуют так называемые тонофибриллы, которые подходят к десмосомам. В состав про­межуточных филаментов клеток мезенхимальных тканей (например, фиб-робластов) входит другой белок - виментин, в мышечных клетках - д ее мин, в нервных клетках в состав их нейрофиламентов также входит особый белок. Роль промежуточных микрофиламентов, скорее всего, опор­но-каркасная; эти фибриллярные структуры не так лабильны, как микро­трубочки и микрофиламенты.

В последнее время с помощью иммуноморфологических методов стало возможным определить тканевое происхождение тех или иных опухолей именно по белкам их промежуточных филаментов, что очень важно для диагностики и правильного выбора типа химиотерапевтических противоопу­холевых препаратов.

Рис. 18.   Микрофиламенты и микротрубочки

А - схема, Б - микрофотографии (иммунофлюоресцентныи анализ), I - микротрубочки в культуре клеток фибробластов мыши (тубулин), II - актиновые микрофиламенты в культуре клеток, III - промежуточные филаменты в культуре клеток эмбриональной почки свиньи

Микротрубочки. В клетках микротрубочки принимают участие в со­здании ряда временных (цитоскелет интерфазных клеток, веретено деления) или постоянных {центриоли, реснички, жгутики) структур.

Микротрубочки представляют собой прямые, неветвящиеся длинные полые цилиндры (см. рис. 18). Их внешний диаметр составляет около 24 нм, внутренний просвет имеет ширину 15 нм, а толщина стенки - 5 нм. Стенка микротрубочек построена за счет плотно уложенных округлых субъединиц диаметром около 5 нм. В электронном микроскопе на поперечных сечениях микротрубочек видны большей частью 13 субъединиц, выстроенных в виде однослойного кольца. Микротрубочки, выделенные из разных источников (реснички простейших, клетки нервной ткани, веретено деления), имеют сходный состав и содержат белки - тубулины.

Очищенные тубулины способны при определенных условиях собирать­ся в микротрубочки с такими же параметрами, какие характерны для мик­ротрубочек внутри клеток. Добавление алкалоида колхицина предотвращает самосборку микротрубочек или приводит к разборке уже существующих. Деполимеризация тубулинов или торможение их полимеризации также вы­зывается понижением температуры, но после повышения температуры до 37 °С снова происходит самосборка микротрубочек. Деполимеризация тубу­линов и исчезновение микротрубочек происходят и при действии на жи­вую клетку колхицина или охлаждения.

Микротрубочки (цитоскелет) интерфазных клеток. Практически во всех эукариотических клетках в гиалоплазме можно видеть длинные неветвящи­еся микротрубочки. В больших количествах они обнаруживаются в цито плазматических отростках нервных клеток, фибробластов и других изменя­ющих свою форму клеток. Они могут быть выделены сами или можно экст­рагировать образующие их белки: это те же тубулины со всеми их свойства­ми (см. рис. 18, А, Б). Одно из функциональных значений таких микротру­бочек цитоплазмы заключается в создании эластичного, но одновременно устойчивого внутриклеточного каркаса (цитоскелета), необходимого для поддержания формы клетки.

Действие колхицина, вызывающего деполимеризацию тубулинов, силь­но меняет форму клеток. Так, если отростчатую и плоскую клетку в культуре фибробластов обработать колхицином, то она теряет поляр­ность и сжимается. Точно так же ведут себя другие клетки: колхицин прекращает рост клеток хрусталика, отростков нервных клеток, обра­зование мышечных трубок и др.

Создавая внутриклеточный скелет, микротрубочки могут быть факто­рами ориентированного движения клетки в целом и ее внутриклеточ­ных компонентов, задавать своим расположением векторы для направ­ленных потоков разных веществ и для перемещения крупных структур. Разрушение микротрубочек колхицином нарушает транспорт веществ в аксонах нервных клеток, приводит к блокаде секреции и т.д.

По цитоплазматическим интерфазным микротрубочкам, как по рель­сам, могут передвигаться различные мелкие вакуоли, например синапти-ческие пузырьки, содержащие нейромедиаторы, в аксоне нервной клетки или митохондрии. Эти перемещения основываются на связи микротрубочек со специальными белками - транслокаторами (динеины и кинезины), ко­торые в свою очередь связываются с транспортируемыми структурами. Мик­ротрубочки являются составной частью клеточного центра, ресничек и жгу­тиков. О роли микротрубочек в митозирующих клетках будет сказано далее. Система микротрубочек развивается в связи с центриолью, которая являет­ся местом, где происходят начальная полимеризация тубулинов и рост микротрубочек цитоскелета.