КРАТКИЙ ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ГИСТОЛОГИИ, ЦИТОЛОГИИ И ЭМБРИОЛОГИИ

Становление гистологии, цитологии и эмбриологии как наук

Развитие гистологии. Успехи гистологии как науки о строении и проис­хождении тканей и их компонентов прежде всего связаны с развитием тех­ники, оптики и методов микроскопирования. Микроскопические исследо­вания позволили накопить данные по тонкому строению организма и на этом основании сделать теоретические обобщения. В истории учения о тка­нях и микроскопическом строении органов следует различать три периода: 1-й - домикроскопический (продолжительностью около 2000 лет), 2-й - микроскопический (около 300 лет), 3-й - современный, сочетающий дости­жения в области электронной микроскопии, иммуноцитохимии, цитофо-тометрии и др. (с середины XX столетия).

Первый период, наиболее продолжительный (с IV в. до н.э. и до середи­ны XVII в.), является собственно предысторией гистологической науки, основанной на макроскопической технике. В этот период фактически созда­вались лишь общие представления о тканях как об «однородных» частях организма, отличающихся друг от друга физическими свойствами («твер­дые», «мягкие»), удельным весом («тонущие в воде», «нетонущие») и пр. Но так как представления о тканях в то время складывались лишь на осно­вании анатомического расчленения трупов, то все классификации тканей строились на их внешнем сходстве и различиях. Вследствие этого в одну группу попадали иногда такие различные ткани, как нервная и соедини­тельная (нерв и сухожилие), поэтому в середине XVII в., когда английским физиком Р. Гуком был усовершенствован микроскоп (1665), позволивший изучить тонкое строение тканей растений и животных, начинается второй период в учении о тканях. С этого времени усилились разработка техничес­ких методов исследования невидимых невооруженным взглядом структур­ных единиц тканей и накопление фактического материала об их строении. В этот период «зуд познания», по выражению М. Мальпиги, и «желание по­стичь дела творца» (Н. Грю) побуждали многих исследователей к микроско­пическим исследованиям.

Первые микроскописты второй половины XVII в. - физик Р. Гук, ана­том М. Мальпиги, ботаник Н. Грю, оптик-любитель А. Левенгук и др. с по­мощью микроскопа описали строение кожи, селезенки, крови, мышц, се­менной жидкости и др. Каждое исследование по существу являлось откры­тием, которое плохо уживалось с метафизическим взглядом на природу, складывавшимся веками. Случайный характер открытий, несовершенство микроскопов, метафизическое мировоззрение не позволили в течение 100 лет (с середины XVIIв. до середины XVIII в.) сделать существенные шаги вперед в познании закономерностей строения животных и растений, хотя и делались попытки обобщений (теории «волокнистого» и «зернисто­го» строения организмов и др.).

В конце XVIII - начале XIX в. трудами многих отечественных (петер­бургских), а также голландских ученых и мастеров были созданы ахромати­ческие микроскопы, которые сделали более достоверными микроскопичес­кие наблюдения и позволили перейти к систематическому изучению струк­турных элементов самых разнообразных животных и растительных организ­мов.

Применение ахроматического микроскопа в научных исследованиях послужило новым импульсом к развитию гистологии. В начале XIX в. сдела­но первое изображение ядер растительных клеток. Я. Пуркинье (в 1825- 1827 гг.) описал ядро в яйцеклетке курицы, а затем ядра в клетках различ­ных тканей животных. Позднее им было введено понятие «протоплазма» (цитоплазма) клеток, охарактеризованы форма нервных клеток, строение желез и др. Р. Броун сделал заключение о том, что ядро является обязатель­ной частью растительной клетки. Таким образом, постепенно стал накап­ливаться материал о микроскопической организации животных и растений и строении «клеток» (cellula), увиденных впервые Р. Гуком.

Завершением этого периода являются исследования А.Дютроше, П. Ф. Горянинова, Г. Валентина (ученика Я. Пуркине), Я. Генле (ученика И. Мюллера), М. Шлейдена и особенно Т. Шванна, который обобщил все предыдущие исследования и сформулировал клеточную теорию (1838- 1839). Т. Шванн рассматривал клетку как универсальный структурный ком­понент животного и растительного мира. Это поставило на материалисти­ческую основу биологию и патологию.

Создание клеточной теории оказало огромное прогрессивное влияние на развитие биологии и медицины. В середине XIX в. начался период бурно­го развития описательной гистологии. На основе клеточной теории были изучены состав различных органов и тканей, их развитие, что позво­лило уже тогда создать в основных чертах микроскопическую анато­мию и уточнить классификацию тканей с учетом их микроскопического строения (А. Кёлликер и др.). Но научная мысль во второй половине XIX в. не могла плодотворно развиваться без дальнейших успехов гистологической техники и методов микроскопического исследования. В этот период были введены в практику и усовершенствованы водные и масляные иммерсион­ные объективы, изобретен микротом, применены новые фиксаторы (фор­малин, осмиевая кислота, хромовая кислота). Весьма плодотворным оказал­ся метод импрегнации солями серебра, разработанный итальянским ученым К. Гольджи, описавшим внутриклеточный сетчатый аппарат (аппарат Голь-джи). Этот метод и его модификации позволили провести фундаментальные исследования нервной системы (Р. Кахаль) и создать основы нейроги-стологии. Признанием научных заслуг К. Гольджи и Р. Кахаля явилось присуждение им в 1906 г. Нобелевской премии. В последней четверти XIX в. были открыты и другие органеллы клетки.

Благодаря успехам, достигнутым в области изучения строения клетки, в конце XIX в. были заложены основы цитологии. Но микроскопирование фиксированных клеток не позволяло говорить о процессах жизнедеятельно­сти в них. Поэтому внимание ученых привлекли методы культивирования клеток и тканей (И. П. Скворцов, Р. Гаррисон, А. Каррель и др.).

Методы прижизненного введения красителей, примененные многими исследователями в то время, введение инородных тел в организм и другие методы сделали возможным изучение физиологии гистологических струк­тур. В 1900 г. Н. М. Гайдуковым был предложен метод микроскопирования живых объектов в темном поле. В это же время был изобретен микромани­пулятор, с помощью которого можно было производить операции на от­дельных клетках (удаление ядер, разрезы клеток и др.) в целях выяснения роли и значения их в жизнедеятельности организма.

Развитие эмбриологии. Эмбриология, изучающая закономерности прена-тального развития организмов, имеет еще более продолжительную историю своего формирования как науки. Тайна зарождения, развития и становле­ния различных живых существ, возможности создания условий для прояв­ления этих процессов (по крайней мере у птиц) возникали еще в древно­сти. Так, упоминания о выведении цыплят в искусственных условиях (ин­кубаторы) в Древнем Египте, а затем в Индии, Китае имеются в трудах греческих философов. Задолго до нашей эры появились упоминание о пла­центе в связи с рождением ребенка и некоторые другие сведения.

Однако первые медицинские эмбриологические наблюдения и форми­рование важных эмбриологических представлений, по-видимому, принад­лежат Гиппократу (IV в. до н. э.) и его последователям («О природе жен­щины», «О семимесячном плоде», «О сверхоплодотворении», «О семени», «О природе ребенка» и др.). Многие высказывания врачей того этапа разви­тия медицины, скорее всего, представляли умозрительные заключения, ко­торые тем не менее были близки к истине. Например, утверждение «о вы­сыхании» зародыша по мере его развития, т.е. об уменьшении содержания воды в нем, или о необходимости смешения мужского и женского семени (мужские и женские половые клетки были обнаружены с помощью микро­скопа соответственно лишь в XVII и XIX столетиях).

Современник Гиппократа Аристотель в своих сочинениях «О возникно­вении животных» и др. по существу положил начало общей и сравнитель­ной эмбриологии. Предложенная им классификация животных по эмбрио­логическим признакам явилась итогом научного анализа рассматриваемых им в 5 книгах вопросов («О происхождении семени», «О формах матки у различных животных», «О живорождении и ящеророждении» и др.). Следу­ет заметить, что уже Аристотелем был поднят вопрос о механике развития и сформировано положение об эпигенезе (от греч. epi - над и genesis - происхождение). Отстаивая идею развития, Аристотель основывался на не­верных умозрительных заключениях о том, что зародыш развивается из женской крови («материи») и внесенного мужчиной семени («души»), оду­хотворившего эту кровь. Подобные идеалистические рассуждения о немате­риальном факторе (энтелехии) существовали долго и после Аристотеля в связи с сильным влиянием теологии на мировоззрение ученых, пытавших­ся разобраться в причинности развития и конечной цели.

До середины XVII в. история эмбриологии не была ознаменована суще­ственными достижениями, хотя известно, что некоторые конкретные опи­сания зародышей, их временных и постоянных органов были сделаны к этому времени в разных странах.

В эпоху Возрождения определенный вклад в эмбриологию внес В. Гарвей - автор открытия кровообращения, который, проанализировав разви­тие зародышей, описал их в книге «Зарождение животных» (1651). Он высказал ряд принципиально важных утверждений. В частности, Гарвей отри­цал возможность самозарождения и утверждал тезис о развитии животных только из яйца («Живое - из яйца»). Он первый высказал предположение, которое позже было подтверждено, что «пятно» на желтке яйца птиц «есть начало цыпленка», а прыгающая «кровяная точка» является зачатком серд­ца. Гарвей правильно в принципе трактовал значение раннего развития крови как элемента, обеспечивающего трофику зародыша. «Жизнь заключа­ется в крови, а кровь возникает прежде, чем начинает существовать какая-либо часть тела, и она является перед всеми прочими частями плода перво­рожденной», - утверждал Гарвей. Несмотря на то что Гарвей тяготел к витализму, он стремился проникнуть в причинно-следственные отношения. Он писал: «В порождении животных всякое исследование надо вести от причин, в особенности от материальной и действующей».

Острая борьба мировоззрений разыгралась во второй половине XVII в., когда с диссертацией «Теория зарождения» (1759) выступил молодой не­мецкий ученый К. Ф. Вольф (1733-1794). Он подверг резкой критике взгля­ды преформистов и обосновал теорию эпигенеза. Согласно теории префор­мизма, развитие по существу представляло развертывание в пространстве заложенных при сотворении жизни готовых частей организма. Теория же эпигенеза, напротив, отстаивала новообразование органов, полностью от­рицая предопределенность, или преформацию. К. Ф. Вольф впервые наблю­дал у зародышей животных образование органов из листовидных пластинок (зародышевых листков), описал развитие сердца у цыпленка, развитие поч­ки (ряд структур назван его именем) и др. Несмотря на то что первая рабо­та К. Ф. Вольфа была враждебно встречена в академических кругах, прогрес­сивные идеи ее нашли позднее отражение в трудах российского эмбриоло­га X. И. Пандера (1794-1858), К. Э. Бера (1792-1876) и в эволюционном учении Дарвина, появившемся 100 лет спустя (1859) после опубликования диссертации К. Ф. Вольфа. В 1768 г. К. Ф. Вольф по приглашению Петербур­гской академии переехал из Германии в Россию, где и протекала вся его дальнейшая деятельность.

Однако эти теории представляли две- противоположные крайности и объективно отображали лишь определенные стадии эмбриогенеза, хотя в развитии зародыша имеют место как периоды полипотентности (от лат. poly - много, potentio - возможность), так и жесткой предопределеннос­ти (преформации) развития клеток и тканей.

Соотечественник К. Ф. Вольфа А. Галлер, занимавшийся широким кру­гом научных проблем в области эмбриологии и физиологии, придерживал­ся представлений, утверждавших преформизм в процессе эмбрионального развития (1750-1767). Вместе с тем А. Галлер и его сотрудники провели тщательные морфометрические исследования растущего зародыша. Впослед­ствии использование морфометрических показателей стало одним из рас­пространенных объективных подходов для изучения тканей и органов.

В развитии эмбриологии, как и гистологии, начиная с XVII в., значи­тельную роль сыграли успехи в технике исследования, в новых методичес­ких приемах, позволивших подняться над схоластикой. В частности, исполь­зование увеличительных стекол, микроскопов во второй половине XVII в. существенно обогатило науку. Так, Р.Де Грааф и Я.Сваммердам описали в 1670 г. шаровидные полости в яичнике («граафовы пузырьки»), которые ими были неправильно отождествлены с яйцеклетками, а вскоре (1677) любознательный человек и искусный шлифовальщик увеличительных стекол А. Левенгук и студент-медик Гам описали мужские половые клетки, назвав их «семенными животными» - сперматозоидами.

С помощью микроскопа вновь были изучены, описаны и зарисованы стадии развития цыпленка. Однако небольшие увеличения микроскопа, а главное - метафизический характер мышления и предвзятость были харак­терны для ряда исследователей (М. Мальпиги, Н. Мальбранш, Я. Сваммер-дам и др.).

Гистология и эмбриология как предмет преподавания. Отечественные гистологические школы второй половины XIX - начала XX в.

Отечественная гистология и эмбриология формировались в тесной свя­зи с развитием мировой науки, с прогрессом техники микроскопических исследований.

Если не считать отдельных гистологических исследований, проведенных соотечественниками на заре развития микроскопии, то началом русской гистологии надо признать 30-40-е годы XIX в. Сначала гистология препо­давалась в виде курса в программе смежных дисциплин - анатомии, физи­ологии, а в 60-х годах XIX в. были учреждены кафедры гистологии и эмб­риологии одновременно в Московском (1864) и Петербургском (1864) уни­верситетах, а несколько позднее в Харьковском (1867), Казанском (1868) и Киевском (1868) университетах.

Очень скоро все эти кафедры стали центрами крупных гистологических исследований и школами подготовки кадров. Первыми руководителями ка­федр и основоположниками российской гистологии как самостоятельной науки были А. И. Бабухин, Ф. В. Овсянников, Н. М. Якубович, М. Д. Лав-довский, К. А. Арнштейн, П. И. Перемежко, Н. А. Хржоншевский.

Московская школа гистологов была создана одним из крупных пред­ставителей материалистического направления в естествознании второй по­ловины XIX в. А. И. Бабухиным (1827-1891). Большое внимание в ней уде­лялось вопросам гистогенеза и гистофизиологии различных тканей, особен­но мышечной и нервной, вопросам теории микроскопа. А. И. Бабухину при­надлежат открытие происхождения и выяснение гистофизиологии электри­ческих органов рыб; им проводились исследования развития и строения сет­чатки глаза, развития осевых цилиндров нервных волокон и др. Позднее под руководством И. Ф. Огнева (1855-1927), ученика и преемника А. И. Бабу-хина, в круг изучаемых кафедрой вопросов были включены исследования по влиянию различных внешних и внутренних факторов (лучистая энергия, темнота, голодание) на гистоструктуру и физиологию клеток, тканей и органов. Это гистофизиологическое направление, положенное в основу ис­следований московской школы гистологов, дало много ценного для пони­мания развития и функций тканей и органов. Тесная связь гистологии и физиологии выгодно характеризует развитие научной медицинской мысли в России во второй половине XIX в. Оно особенно проявилось в связи с критикой чисто морфологического «целлюлярного» направления в зарубеж­ной науке и развитием идей нервизма в России.

В Петербургском университете курс гистологии читал акад. Ф. В Овсян­ников (1827-1906) сначала на кафедре анатомии и физиологии, а с 1894 г. на самостоятельной кафедре гистологии. Ф. В Овсянников - один из осно­воположников гистофизиологического направления в морфологии, автор интересных исследований нервной системы и органов чувств различных животных. Большой вклад в развитие нейрогистологических исследований этой кафедры внес А. С.Догель (1852-1922), ранее работавший в Казани и Томске. Ему принадлежат классические работы по строению вегетативной нервной системы и классификации ее нейронов, иннервации органов чувств. А. С. Догель основал в 1915 г. журнал «Архив анатомии, гистологии и эмбриологии» в России.

Курс гистологии и эмбриологии в Медико-хирургической академии (ныне Военно-медицинская академия) в Петербурге впервые начал читать в 40-х годах XIX в. зав. кафедрой сравнительной анатомии и физиологии эмбриолог К. Э. Бэр. С 1852 г. гистология и эмбриология были выделены в специальный курс, который читал Я. М.Якубович (1817-1879), прославив­шийся изучением тонкого строения центральной нервной системы. В 1868 г. при академии была учреждена самостоятельная кафедра гистологии и эмб­риологии. Весомый вклад в развитие этой кафедры и отечественной гисто­логии внес М. Д. Лавдовский (1846-1902), известный своими исследовани­ями ганглиозных клеток мочевого пузыря, регенерации и дегенерации не­рвных волокон после травмы. Под редакцией М. Д. Лавдовского и Ф. В. Ов­сянникова было создано в 1887 г. первое в России фундаментальное руко­водство по гистологии. Велики заслуги в развитии отечественной и миро­вой науки А. А Максимова (1874-1928), возглавлявшего кафедру гистологии в академии после М. Д. Лавдовского. Его исследования соединительной ткани и крови, а также процессов кроветворения не потеряли значения и поныне. Эмигрировав за границу, А. А. Максимов сказал огромное влияние на развитие американской гистологической школы. Учебник гистологии, созданный А Л Максимовым, был одним из лучших, поэтому неоднократ­но переиздавался не только в нашей стране.

Основателем Казанской школы К. А. Арнштейном (1840-1919) и его учениками собран богатейший материал по морфологии концевых нервных волокон и нервных узлов в различных тканях и органах (в мочевом пузыре, мочеточнике, половых органах, роговице, легком, пищеводе, коже и др.). Разработанный А. С. Догелем метод окраски нервной ткани позволил ус­пешно исследовать различные отделы нервной системы и создать капиталь­ные труды по нейрогистологии. Работы по исследованию нервной системы быстро выдвинули Казанскую лабораторию в ряды первоклассных лабора­торий Европы

В 1888 г. А. С. Догель основал кафедру гистологии в Томском универ­ситете, которой с 1895 г. руководил другой ученик К. А Арнштейна А Е Смирнов (1859-1910) Под его руководством кафедра гистологии при Томском университете оформилась в самостоятельную научную нейрогис-тологическую школу.

Кафедру гистологии в Киевском университете возглавил в 1868 г. П. И. Перемежко (1833-1893). Исследования гистологов киевской школы были направлены на изучение развития зародышевых листков эмбриона, глаза, надпочечников, селезенки, поперечнополосатой и гладкой мускула­туры, а также строения различных органов - печени, щитовидной железы, поджелудочной железы, костного мозга, кровеносных сосудов и др. П. И Перемежко описаны фигуры митотического деления клеток.

Кафедру гистологии и эмбриологии в Харьковском университете воз­главил Н А. Хржонщевский (1836-1917) Ему принадлежат оригинальные ра­боты о строении надпочечных желез, легких, печени, о кровоснабжении почки и др. Исследования, проводимые Н. А Хржонщевским и сотрудника­ми, были основаны на гистофизиологическом подходе

Одновременно с развитием гистологии бурного расцвета достигла в середине XIX в. эмбриология. Продолжая исследования, начатые К. Ф. Воль­фом, русские академики X. И. Пандер и К. Э Бэр раскрыли очень важную биологическую закономерность в развитии зародышей - образование заро­дышевых листков. X. И. Пандер заметил, что еще до появления закладок первых органов в зародыше образуются два листка, а позднее к ним присо­единяется третий. К. Э. Бэр проследил развитие зародышевых листков и об­разование из них различных органов у млекопитающих Он установил, что у различных животных есть много общего в ранних стадиях развития их заро­дышей, и в своих обобщениях приблизился к эволюционному пониманию развития животного мира С помощью микроскопа К. Э. Бэр обнаружил в описанных ранее граафовых пузырьках яйцеклетку млекопитающих (1827). Трудами К. Ф. Вольфа, X. И. Пандера и К. Э. Бэра были заложены осно­вы   современной   эмбриологии.

Классическими исследованиями И И Мечникова (1845 - 1916) и А О. Ковалевского (1840-1901) по сравнительному изучению беспозвоноч­ных и низших позвоночных установлено, что у разных классов и типов животных есть много общего, что все они в своем развитии проходят сходные этапы, в частности стадию обра­зования зародышевых листков. Этим было окончательно доказано единство животного мира. Исследования И. И. Мечниковым и А. О. Ковалевс­ким микроскопического строения многих животных в дальнейшем легли в основу эволюционной гисто­логии   и  эмбриологии.

В области эмбриологии конец XIX - начало XX в. ознаменовались также развитием экспериментальных мето­дов (В. Ру, X. Шпеман и др.), позво­ливших заложить основы нового направления - механики развития. В этот период произошло сближение цитологии и эмбриологии на основе исследования роли клетки в развитии и наследственности (А. Вейсман, Т. Морган и др.).

Развитие гистологии, цитологии и эмбриологии в России

В советский период нашли свое дальнейшее развитие цитология, эмб­риология, общая и частная гистология. В это время особенно широкое раз­витие получили гистохимические, радиоавтографические, люминесцентные и другие специальные гистологические методы. С середины XIX в. с успехом стала применяться электронная микроскопия.

Отечественная гистология за годы своего существования развилась по нескольким направлениям. Большое внимание было уделено вопросам ней-рогистологии, особенно в связи с разработкой учения И. П. Павлова. Ка­занской нейрогистологической школой был собран богатейший материал по морфологии концевых нервных волокон и нервных узлов в различных органах и тканях (в пищеварительном тракте, мускулатуре, эпителии, же­лезах и др.). А. Н. Миславский подготовил плеяду талантливых нейрогистоло-гов (Б. П. Лаврентьев, И. Ф. Иванов и др.). Из них особое значение имела деятельность Б. И. Лаврентьева.

Б. И. Лаврентьев (1892-1944) и его сотрудники (Е. К. Плечкова я др.) разрабатывали вопросы гистофизиологии вегетативной нервной системы, интернейрональных синапсов, различных рецепторов, антагонистической иннервации. Под руководством Б. И. Ла­врентьева было создано эксперимен­тальное гистофизиологическое направ­ление в отечественной нейрогистоло-гии. Исследуя живые нервные клетки, Б. И. Лаврентьев наблюдал изменения синапсов при раздражении нервов. При­мененный им метод перерезки нервов нашел широкое распространение при изучении источников иннервации ор­ганов и тканей. Пользуясь этим методом, Б. И. Лаврентьев доказал несостоятель­ность теории фибриллярной непрерыв­ности и утвердил нейронную теорию. Применение современных методов исследования (люминесцентной, электронной микроскопии, гистохимии и др.) позволило раскрыть тонкие механизмы функции и реактивные из­менения тканевых элементов нервной системы в условиях эксперименталь­ных и патологических воздействий на организм. Перспективные исследо­вания в области регенерации тканевых элементов нервной системы и пе­ресадки головного мозга проводятся в ряде научно-исследовательских ин­ститутов и в настоящее время.

Отечественные гистологи уделяют особое внимание вопросам связи нервной системы с органами, а также проблеме корреляции нервной и эндокринной систем в жизнедеятельности организма. Большой вклад сде­лан советскими гистологами в разработку функциональной гистологии эн­докринной системы {А. В. Немилое, А. В. Румянцев, Б. В. Алешин и др.).

Начатое еще А. А. Максимовым изучение соединительной ткани при­обрело широкий размах в советский период. Изучение ведется в основном по двум направлениям. Первое направление в изучении соединительной ткани выражается в широких сравнительно-гистологических исследованиях соединительной ткани и крови (С. В. Мясоедов, А. А. Заварзин, Ф. М Ла-заренко, Е. С. Данини, Г. В. Ясвоин, Г. К. Хрущев и др.). «Очерки по эво­люционной гистологии крови и соединительной ткани», а также «Очерки по эволюционной гистологии нервной системы» А. А. Заварзина представ­ляют собой развернутое теоретическое обоснование эволюционного направ­ления в гистологии. Основной задачей эволюционной гистологии А. А. За­варзин (1886-1945) считал выяснение общих закономерностей филогене­тической дифференцировки разновидностей специализированных клеток в пределах каждой ткани («эволюционное расщепление») при сохранении ограниченного числа морфофункциональных типов тканей («теория парал­лельных рядов»).

А. А. Заварзин (младший), продолжая изучение проблемы филогенети­ческого развития тканей, сформировал понятие «эволюционной динамики тканей» как исторически обусловленные изменения свойств и потенций к совершенствованию в определенном направлении функционально аналогич­ных тканей во всем многообразии их проявлений у современных животных. Он рассматривал проблему эволюционной динамики тканей как основную в эволюционной гистологии. Эти взгляды отражены в его руководстве по основам частной цитологии и сравнительной гистологии.

Крупное теоретическое обобщение в области изучения эволюционного развития тканей («теория дивергентного развития») сделал Н. Г. Хлопин (1897-1961).

Второе направление - изучение гистофизиологии соединительной тка­ни различных органов и систем, а также ее изменений под влиянием не­рвных и эндокринных факторов (В. Г. Елисеев, Т. А. Григорьева и др.). С эти­ми направлениями логически связано изучение гистогенеза соединительной ткани.

В нашей стране стали впервые систематически изучаться вопросы кор­релятивной связи соединительной ткани и эпителия. Большую роль в этом сыграли методы культивирования ткани (А. В. Румянцев, Ф. М. Ла-заренко, Н. Г. Хлопин и др.). В частности, А. В.Румянцев проследил индуктивное влияние переходного эпителия мочевого пузыря на со­единительную ткань, что в дальнейшем подтвердил А. Я. Фриденштейн. А. В. Румянцев и Н. Г. Хлопин подготовили учебники и руководства по культивированию тканей, служившие многие годы единственными учеб­ными пособиями.

Большие успехи достигнуты в разработке гистофизиологии мышечной ткани, в изуче­нии гистогенеза и регенеративных возможно­стей органов. Отечественные гистологи опро­вергли теории о неспособности тканей высо­коорганизованных животных к регенерации {Л. Д. Лиознер, М. А. Воронцова и их после­дователи). На примере восстановительных процессов в поперечнополосатой мышеч­ной ткани убедительно показаны пути и спо­собы ее осуществления (А. Н. Студитский,

А. А. Клишов и др ). Наряду с этим были вскрыты основные закономерности физиологической и репаративной регенерации некоторых внутренних орга­нов.

В 40-е годы XX в. были внесены существенные коррективы и в науч­ные направления в области цитологии. Основным в отечественной школе цитологов стало изучение функционального значения органелл, включе­ний, их цитотопографии при различных физиологических состояниях клет­ки, а также вопросы цитохимии, механизма деления клеток, вопросы клеточной адаптации {Д. Н. Насонов, В. Я. Александров, Н. К. Кольцов, П. В. Макаров, А. Г. Гурвич, Б. В. Кедровский, Г. И. Роскин, В. Я. Рубашкин, Л. Б. Левинсон и др.). Ценными для развития цитофизиологии явились ра­боты Д. Н. Насонова, В. Я. Александрова по прижизненному изучению клеток, окрашенных нейтральным красным. На основании этих опытов Д. Н. Насоновым и В. Я. Александровым была создана теория паранекро­за.

Современная цитология, а точнее биология клетки, разрабатывает про­блемы физиологического значения внутриклеточных органелл и их взаимо­действий в функционировании и делении клеток, ритмической деятельно­сти клеток (суточные, сезонные), тканево-специфической регуляции раз­множения клеток, дифференцировки, реактивных изменений под влияни­ем факторов внешней среды и др. Результаты экспериментальных цитологи­ческих исследований находят воплощение в медицинской практике (цито­диагностика болезней, цитоиммунологические пробы и др.).

В области эмбриологии нашли отражение экспериментальные мето­ды, позволяющие уточнить представления об организаторах зародышевого развития, нейрогуморальной регуляции и влиянии факторов внешней сре­ды на процессы эмбриогенеза. В 30-40-е годы успешно разрабатывались воп­росы эволюционной эмбриологии большим отрядом отечественных эмбриологов во главе с академиком А. Н Северцовым. В настоящее время это направление продолжает разрабатываться эмбриологами в различных ла­бораториях нашей страны

Л. Н. Северцов (1866-1936) и его сотрудники получили большой срав­нительно-эмбриологический материал о развитии органов, который позво­лил решить вопрос об эволюции всех низших позвоночных от древнейших предков хордовых и до появления первых наземных четвероногих Установ­лено два типа закладки изменяющихся во время эволюции органов Один тип характеризуется поздними «прибавлениями» к зародышевым признакам предков При другом новые изменения органа возникают на ранних стадиях развития, перестраивая дальнейший ход последнего. Это послужило осно­ванием для уточнения биогенетического закона Мюллера - Геккеля о том, что онтогенез повторяет филогенез Оказалось, что этот закон справедлив лишь по отношению к животным первого типа развития. Такое представле­ние о взаимоотношениях между онтогенией и филогенией вошло в науку под названием филэмбриогенеза

Филэмбриогенезы - изменения, приобретенные в процессе эмбрио­нального развития, сохраняющиеся у взрослых животных и передающиеся потомству, т е эмбриональные изменения, связанные с филогенетическим развитием взрослого организма, - эволюционно-значимые изменения в ходе индивидуального развития Филэмбриогенезы тканей - это эволюци­онный механизм тканевой дивергенции

А Н Северцов выделил три основных механизма филэмбриогенеза' 1) анаболию - надставку конечной стадии развития ткани или органа, при которой онтогенез продолжается после достижения той стадии, на которой у предков он закончился (например, ороговение покровного эпителия), 2) девиацию - отклонение в развитии на промежуточной стадии (напри­мер, развитие перьев у птиц и волос у млекопитающих); 3) архаллаксис - изменение первичных зачатков органа, при котором с самого начала онто­генез идет иначе, чем у предков (например, образование из эктодермы не­рвной трубки у хордовых животных или появление многослойности эпидер­миса у позвоночных).

Отклонения в темпах последовательного индивидуального развития ор­ганов по сравнению с очередностью эволюционного развития, по мнению академика П. К. Анохина, обусловлено развитием функциональных систем организма первоочередной важности, обеспечивающих кровообращение, акт приема пищи и др.

Большое значение в развитии эмбриологии сыграли работы Д. П. Фила­това (1876-1943) и П. П. Иванова (1872-1942). Д. П. Филатов изучал зна­чение обмена веществ в ускорении органогенезов, гетерогенную индукцию конечностей и ее значение для теории органогенезов. П. П. Иванов внес вклад в разработку ряда важнейших эмбриологических проблем, таких как взаимодействие эмбрионального развития и регенерации, влияние факто­ров среды на дифференцировку тканевых зачатков. Он показал наличие двух организаторов, стимулирующих органогенез зародыша, - головного и ту­ловищного, создал теорию развития сегментированных животных. Эти и другие положения нашли отражения в его фундаментальном учебнике по общей и сравнительной эмбриологии (1937, 1945).

77. Г. Светлов (1892-1974) - ученик и последователь П. П. Иванова, уделил внимание изучению роли ряда экологических факторов (температу­ра, голодание, ионизирующая радиация и др.) в ходе эмбриогенеза. Им ус­тановлены критические периоды развития у всех животных (включая мле­копитающих), во время которых зародыши оказываются легкоранимыми (см. гл. V). Теория критических периодов, разработанная П.Г.Светловым, имеет большое значение для биологии и медицины, так как позволяет прогнози­ровать возможность возникновения патологии развития и уродств.

Отечественный эмбриолог Л. Г. Кнорре (1914-1981) внес ценный вклад в учение о эмбриональных гистогенезах, изложенное в одноимен­ной известной монографии и в учебнике по эмбриологии. Под редакцией А. Г. Кнорре в середине 70-х годов XX в. вышел атлас по эмбриологии, под­готовленный Л. И. Фалиным и содержащий более 1000 иллюстраций разных стадий развития человека.

Вопросы гистогенеза в эмбрионе и внезародышевых органах (плацента, амнион и др.), выяснение роли трофобласта плаценты человека и живот­ных успешно разрабатывались в Новосибирске (М. Я. Субботин и др.).

Современный период развития гистологии, цитологии и эмбриологии характеризуется широким и комплексным использованием многих методов исследования, и прежде всего электронной микроскопии, метода замора­живания - скалывания, электронно-микроскопической цитохимии, коли­чественных методов и др.

Научно-технический прогресс, успехи развития методов исследования позволили дойти до анализа макромолекулярного уровня организации кле­ток и неклеточных структур, уточнить представления о процессах диффе-ренцировки, регенерации, передаче наследственных признаков и др. Благо­даря этому были созданы основы ультрамикроскопической цитологии и гистологии и разрабатываются проблемы молекулярной биологии.