ЦИТОЛОГИЯ УЧЕНИЕ О КЛЕТКЕ (ОСНОВЫ ОБЩЕЙ ЦИТОЛОГИИ). Клеточная теория

Основой строения эукариотических организмов¹ является наименьшая единица живого - клетка (cellula).

Клетка - это ограниченная активной мембраной, упорядоченная струк­турированная система биополимеров, образующих ядро и цитоплазму, уча­ствующих в единой совокупности метаболических и энергетических процес­сов, осуществляющих поддержание и воспроизведение всей системы в це­лом.

Кроме клеток, в организме находятся их производные, которые не имеют клеточного строения (симпласт, синцитий, межклеточное вещество).

Содержимое клетки отделено от внешней среды или от соседних кле­ток плазматической мембраной (плазмолеммой). Все эукариотические клетки состоят из двух основных компонентов: ядра и цитоплазмы. В ядре различа­ют хроматин (хромосомы), ядрышки, ядерную оболочку, нуклеоплазму (карио­плазму) и ядерный белковый остов (матрикс). Цитоплазма неоднородна по своему составу и строению и включает в себя гиалоплазму (матрикс), в ко­торой находятся органеллы; каждая из них выполняет обязательную функ­цию. Часть органелл имеет мембранное строение: эндоплазматический рети-кулум, аппарат Гольджи, лизосомы, пероксисомы и митохондрии. Немембран­ные органеллы цитоплазмы представлены рибосомами, клеточным центром, ресничками, жгутиками и цитоскелетом. Кроме того, в гиалоплазме могут встретиться и иные структуры или включения (жировые капли, пигментные гранулы и др.)- Такое разделение клетки на отдельные компоненты не озна­чает их структурной и функциональной обособленности. Все эти компонен­ты выполняют отдельные внутриклеточные функции, необходимые для су­ществования клетки как целого, как элементарной живой единицы. Изуче­нием общих черт строения и функционирования клеток занимается наука цитология или, как ее теперь называют, биология клетки. Она исследует отдельные клеточные структуры, их участие в общеклеточных физиологических процессах, пути регуляции этих процессов, воспроизве­дение клеток и их компонентов, приспособление клеток к условиям сре­ды, реакции на действие различных факторов, патологические изменения клеток.

¹ Эукариотические, собственно ядерные организмы - основная масса животных и рас­тений, за исключением бактерий и сине-зеленых водорослей, не имеющих оформленного ядра, - прокариотичвских организмов Изучение цитологии имеет большое значение для медицины, так как практически все заболевания организма человека являются результатом раз­личных клеточных поражений или нарушений функций клеток различных органов.

Клеточная теория

История вопроса. Клеточная теория - это обобщенное представление о строении клеток как единиц живого, об их воспроизведении и роли в формировании многоклеточных организмов.

Появлению и формулированию отдельных положений клеточной тео­рии предшествовал довольно длительный (более 300 лет) период накопле­ния знаний о строении различных одноклеточных и многоклеточных орга­низмов, растений и животных. Этот период связан с применением и усо­вершенствованием различных оптических методов исследований.

Первым, кто наблюдал наименьшие единицы в составе многоклеточ­ных, был Роберт Гук (1665). С помощью увеличительных линз в срезе проб­ки он обнаружил «ячейки», или «клетки». Его описания послужили толч­ком для появления систематических исследований строения растений и животных. В 1671 г. М. Мальпиги, Н. Грю, Ф. Фонтана подтвердили наблю­дения Р. Гука и показали, что разнообразные части растений состоят из тесно расположенных «пузырьков», или «мешочков». Но эти и другие мно­гочисленные исследования в течение последующих 150 лет не привели в то время к пониманию универсальности клеточного строения животных и ра­стений и к правильным представлениям об организации клетки. Прогресс в изучении морфологии клетки связан с успехами микроскопирования в XIX в., когда были описаны ядро и протоплазма (Я. Пуркинье, Р. Броун и др.). К тому времени изменились взгляды на строение клеток. Многочис­ленные данные, касающиеся строения животных и растений, позволили по­дойти к обобщениям, которые впервые были сделаны Т. Шванном (1838) и легли в основу сформулированной им клеточной теории. Его главным до­стижением является утверждение, что клетки, из которых состоят как рас­тения, так и животные, сходны между собой и возникают единообразным путем. Заслуга Т.Шванна заключалась не в том, что он открыл клетки как таковые, а в том, что он оценил их значение как основного структурного компонента организма. Дальнейшее развитие и обобщение эти представле­ния получили в работах немецкого патолога Р. Вирхова (1858).

Создание клеточной теории стало важнейшим событием в биологии, одним из решающих доказательств единства происхождения всей живой природы. Клеточная теория оказала значительное влияние на развитие био­логии и медицины, послужила главным фундаментом для становления та­ких дисциплин, как эмбриология, гистология. Принятие принципа клеточ­ного строения организма оказало огромное влияние на физиологию, пере­ведя ее на изучение реально функционирующих единиц - клеток. Она дала основы для научного понимания жизни, объяснения эволюционной взаи­мосвязи организмов, понимания индивидуального развития.

Основные положения клеточной теории сохранили свое значение и в настоящее время, хотя за более чем 150-летний период были получены новые сведения о структуре и жизнедеятельности клеток. В настоящее время клеточная теория гласит: 1) клетка является наименьшей единицей живо­го, 2) клетки разных организмов принципиально сходны по своему строе­нию, 3) размножение клеток происходит путем деления исходной клетки, 4) многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли кле­ток и их производных, объединенные в целостные интегрированные систе­мы тканей и органов, подчиненные и связанные между собой межклеточ­ными, гуморальными и нервными формами регуляции.

1.  Клетка - наименьшая   единица  живого.   Представление о клетке как о наименьшей самостоятельной живой единице было известно из работ Т.Шванна и др. Р.Вирхов (1858) считал, что каждая клетка несет в себе полную характеристику жизни'. «Клетка есть последний морфологи­ческий элемент всех живых тел, и мы не имеем права искать настоящей жизнедеятельности вне ее». Согласно одному из современных определений, живые организмы представляют собой открытые (т.е. обменивающиеся с ок­ружающей средой веществами и энергией), саморегулирующиеся и само­воспроизводящиеся системы, важнейшими функционирующими компонен­тами которых являются белки и нуклеиновые кислоты. Все проявления жиз­ни связаны с белками. Белки - функционирующие молекулы, обладающие сложной организацией и строгой функциональной специфичностью, кото­рая определяется нуклеиновыми кислотами, несущими в себе информацию о строении тех или других белков. Живому свойствен ряд совокупных при­знаков: способность к воспроизведению  (репродукции), использо­вание   и   трансформация   энергии,    метаболизм,   чувстви­тельность,    адаптация,    изменчивость. Такую совокупность этих признаков впервые можно обнаружить только на клеточном уровне. Имен­но клетка как таковая является наименьшей единицей, обладающей всеми свойствами, отвечающими определению «живое».

У животных организмов, кроме отдельных клеток, встречаются некле­точные структуры - так называемые симпласты, синцитии и межклеточ­ное вещество. Симпласты - это крупные образования, состоящие из ци­топлазмы (протоплазмы) с множеством ядер. Примерами симпластов могут быть мышечные волокна позвоночных, наружный слой трофобласта пла­центы и др. Они возникают вторично в результате слияния отдельных кле­ток или же при делении одних ядер без разделения цитоплазмы (цитото-мии).

Синцитии (соклетия) характеризуются тем, что после деления исход­ной клетки дочерние остаются связанными друг с другом с помощью тон­ких цитоплазматических перемычек. Такие синцитии можно наблюдать при развитии сперматогониев (см. главу XXI).

Среди неклеточных структур различают еще межклеточное вещество .

Существуют безъядерные клетки, например эритроциты млекопитаю­щих, утратившие ядра в процессе развития (см. главу VII), а вместе с этим и способность к самообновлению и саморепродукции.

2.   Сходство   клеток   разных   организмов   по   строению. Клетки могут иметь самую разнообразную внешнюю форму: шаровидную (лейкоциты), многогранную (клетки железистого эпителия), звездчатую и разветвленно-отростчатую (нервные и костные клетки), веретеновидную (гладкие мышечные клетки, фибробласты), призматическую (кишечный эпителиоцит), уплощенную (эндотелиоцит, мезотелиоцит) и др. Однако при изучении клеток органов различных растений или животных обращает на себя внимание существование общего плана их организации (рис 4) Та­кое сходство в строении клеток определяется одинаковостью общеклеточ­ных функций, связанных с поддержанием самой живой системы (синтез нуклеиновых кислот и белков, биоэнергетика клетки и др ) Одновременно это сходство указывает на общность происхождения всех эукариотических организмов

Различие клеток в многоклеточном организме, обусловленное специа­лизацией их функций, связано с развитием особых функциональных кле­точных структур - органелл специального значения. Так, если рассматривать мышечную клетку, то в ней, кроме общеклеточных структур (мембранные системы, рибосомы и др), встречаются в большом количе­стве фибриллярные компоненты - миофиламенты и миофибриллы, обес­печивающие движение, сокращение В нервной клетке, кроме общеклеточ­ных компонентов, можно увидеть большое количество микротрубочек и

Рис. 4.   Ультрамикроскопическое строение клетки животных организмов (схема)

1 - ядро, 2 - плазмолемма, 3 - микроворсинки, 4 - агранулярная эндоплазматическая сеть, 5 - гранулярная эндоплазматическая сеть, 6 - аппарат Гольджи, 7 - центриоль и микротру­бочки клеточного центра, 8 - митохондрии, 9 - цитоплазматические пузырьки, 10 - лизо-сомы, 11 - микрофиламенты, 12 - рибосомы, 13 - выделение гранул секрета

 промежуточных филаментов в клеточных отростках. Вся совокупность этих отличительных черт нервной клетки связана с ее специализацией - гене­рацией и передачей нервного импульса. Однако и микротрубочки, и фиб­риллярные компоненты можно обнаружить практически в любых клетках, хотя там они и не так обильны. Каким образом возникает структурное раз­нообразие, еще до конца неясно.

Несмотря на то что потомки родоначальной клетки зародыша должны обладать одинаковыми генетическими потенциями, полного и точного ко­пирования генетического материала (ДНК хромосом) не происходит, и по мере развития зародыша его клетки все больше и больше отличаются друг от друга как по свойствам, так и по строению. Это связано с тем, что в разных клетках организма одинаковая генетическая информация реализует­ся не полностью.

Индивидуальное развитие, от одной клетки до многоклеточного зрелого организма, - результат последовательного, избирательного включения ра­боты разных генов в различных клетках. Это приводит к появлению клеток со специфическими для них структурами и особыми функциями, к процес­су, называемому дифференцировкой. Дифференцировка обусловлена активнос­тью разных генов в разных клетках, проявляемой по мере развития много­клеточного организма. Другими словами, сходство в строении клеток как данного организма, так и разных организмов определяется сходством обще­клеточных функций, направленных на поддержание жизни самих клеток и их размножение. Разнообразие же в строении клеток - это результат их функциональной специализации, дифференцировки в процессе развития.

3.  Размножение  клеток путем деления исходной клетки. Т Шванн в своих обобщениях подчеркивал одинаковость принципа разви­тия клеток как у животных, так и у растений. Однако следует заметить, что первоначальная разработка этого принципа основывалась на ложном тезисе о развитии клеток из неклеточной «бластемы». Сформулированное позднее Р. Вирховым положение «всякая клетка от клетки» можно считать биологи­ческим законом. Размножение клеток, прокариотических и эукариотичес-ких, происходит только путем деления исходной клетки, которому пред­шествует воспроизведение ее генетического материала (репродукция ДНК). У эукариотических клеток единственно полноценным способом деления является митоз, или непрямое деление. При этом образуется специальный аппарат клеточного деления, клеточное веретено, с помощью которого равномерно и точно по двум дочерним клеткам распределяют хромосомы, до этого удвоившиеся в числе. Митоз наблюдается у всех эукариотических, как растительных, так и животных клеток. Современная наука отвергает иные пути образования клеток и увеличения их числа.

4.  Клетки  как части   целостного  организма.  Каждое прояв­ление деятельности целого организма, будь то реакция на раздражение или движение, иммунные реакции и многое другое, осуществляется специали­зированными клетками. Однако, хотя клетка и является единицей функци­онирования в многоклеточном организме, деятельность ее не обособлена от других клеток и от межклеточного вещества.

Многоклеточные организмы представляют собой сложные ансамбли спе­циализированных клеток, объединенных в целостные, интегрированные си­стемы тканей и органов, подчиненные и связанные межклеточными, гумо­ральными и нервными формами регуляции. Вот почему мы говорим об организме как о целом, а о клетках - как об элементарных единицах его, специ­ализированных на выполнении строго определенных функций, осуществля­ющих их в комплексе со всеми элементами, входящими в состав сложно организованной живой системы многоклеточного единого организма.