СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ: Ядерная оболочка

Ядерная оболочка (nucleomembrana), или кариолемма, состоит из внеш­ней ядерной мембраны (m.nuclearis externa) и внутренней мембраны оболочки (m.nuclearis interna), разделенных перинуклеарным пространством. Ядерная оболочка содержит многочисленные ядерные поры (pori nucleares).

Из многих свойств и функциональных нагрузок ядерной оболочки сле­дует подчеркнуть ее роль как барьера, отделяющего содержимое ядра от цитоплазмы, ограничивающего свободный доступ в ядро крупных агрегатов биополимеров, регулирующего транспорт макромолекул между ядром и цитоплазмой.

Мембраны ядерной оболочки в морфологическом отношении не отли­чаются от остальных внутриклеточных мембран. В общем виде ядерная обо­лочка может быть представлена как полый двухслойный мешок, отделяю­щий содержимое ядра от цитоплазмы.

Внешняя мембрана ядерной оболочки, непосредственно контактирую­щая с цитоплазмой клетки, имеет ряд структурных особенностей, позволя­ющих отнести ее к собственно мембранной системе эндоплазматической сети: на ней со стороны гиалоплазмы расположены многочисленные поли­рибосомы, а сама внешняя ядерная мембрана может прямо переходить в мембраны эндоплазматической сети. Одной из важных функций ядерной оболочки следует считать ее участие в создании внутриядерного порядка - в фиксации хромосомного материала в трехмерном пространстве ядра. В интерфазе часть хроматина структурно связана с внутренней ядерной мем­браной. Эта связь опосредуется с помощью подмембранного слоя фибрил­лярных белков, ламины. В состав этого слоя входят белки, родственные промежуточным филаментам цитоплазмы. С этими белками специфически связываются фибриллы хроматина.

Наиболее характерными структурами ядерной оболочки являются ядер­ные поры. Они образуются за счет слияния двух ядерных мембран. Форми­рующиеся при этом округлые сквозные отверстия поры (annulus pori) име­ют диаметр около 90 нм. Эти отверстия в ядерной оболочке заполнены сложноорганизованными глобулярными и фибриллярными структурами. Со­вокупность мембранных перфораций и этих структур называют комплек­сом поры (complexus pori) (рис. 23). Такой сложный комплекс поры имеет октагональную симметрию. По границе округлого отверстия в ядерной обо­лочке располагаются три ряда гранул по 8 в каждом: один ряд лежит со стороны ядра, другой - со стороны цитоплазмы, третий расположен в центральной части поры. Размер гранул около 25 нм. От этих гранул отхо­дят фибриллярные отростки. Размеры пор данной клетки стабильны, так же как стабилен размер ядерных пор клеток разных организмов.

Рис. 23.  Строение комплекса поры (схема).

1   - перинуклеарное пространство;

2  - внутренняя ядерная мембрана;

3 - наружная ядерная мембрана, 4 - периферические гранулы; 5 - цент­ральная гранула, 6 - фибриллы, отхо­дящие от гранул; 7 - диафрагма поры; 8 - фибриллы хроматина.

 Комплекс ядерной поры в функциональном отношении представляет собою сложную систему, которая активно участвует не только в рецепции транспортируемых макромолекул (белков и нуклеопротеидов), но и соб­ственно в актах их переноса, транслокации, при которых используется АТФ. В состав каждого комплекса ядерной поры входит несколько сотен различ­ных белков.

Число ядерных пор зависит от метаболической активности клеток: чем интенсивнее синтетические процессы в клетках, тем больше пор на едини­цу поверхности клеточного ядра. Так, у эритробластов (клеток-предшествен­ников ядерных эритроцитов) низших позвоночных животных во время ин­тенсивного синтеза и накопления гемоглобина обнаруживается в ядре око­ло 30 ядерных пор на 1 мкм². После того как эти процессы заканчиваются, в ядрах зрелых клеток - эритроцитов прекращается синтез ДНК и РНК и количество пор снижается до 5 на 1 мкм². В ядерных оболочках полностью зрелых сперматозоидов поры не обнаруживаются. В среднем на одно ядро приходится несколько тысяч поровых комплексов.