Воспроизведение клеток: Клеточный цикл


Один из постулатов клеточной теории гласит, что увеличение числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Деле­нию клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это правило является общим для прокариотических и эукариотичес-ких клеток. Время существования клетки как таковой, от деления до деле­ния или от деления до смерти, обычно называют клеточным циклом (cyclus cellularis).

Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются попу­ляции клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это большей час­тью специализированные, дифференцированные клетки (например, зерни стые лейкоциты крови). В организме есть постоянно обновляющиеся тка­ни - различные эпителии, Как известно, половые мужские и женские клетки несут единичный (гаплоидный) набор хромосом и, следовательно, содержат ДНК в 2 раза меньше, чем все остальные клетки организма. Такие половые клетки (спер­матозоиды и ооциты) с единичным набором хромосом называют гаплоид­ными. Плоидность обозначают буквой п. Так, клетки с 1 п гаплоидны, с 2 п диплоидны, с 3 п триплоидны и т.д. Соответственно количество ДНК на клетку (с) зависит от ее плоидности: клетки с 2 п числом хромосом со­держат 2 с количества ДНК. При оплодотворении происходит слияние двух клеток, каждая из которых несет 1 и набор хромосом, поэтому образуется диплоидная (2 п, 2 с) клетка-зигота. В дальнейшем в результате деления диплоидной зиготы и последующего деления диплоидных клеток разовьет­ся организм, клетки которого (кроме зрелых половых) будут диплоидны­ми.

При изучении клеточного цикла диплоидных клеток в их популяции встречаются как диплоидные (2 п), так и тетраплоидные (4 п) и интерфаз­ные клетки с промежуточным количеством ДНК. Такая гетерогенность оп­ределяется тем, что удвоение ДНК происходит в строго определенный пе­риод интерфазы (periodus intermitoticus), а собственно к делению клетки приступают только после этого процесса.




Рис. 24.   Клеточный цикл (схема). Объяснение в тексте.

Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени: собственно мито­за (М), пресинтетического (G,), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов интерфазы (рис. 24). В Gj-периоде, наступающем сразу после деления, клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро (2 с). После деления в период G, в дочерних клетках общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке. В период G, на­чинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных бел­ков, что обусловлено увеличением количества РНК на клетку. В этот пери­од начинается подготовка клетки к синтезу ДНК (S-период).

Обнаружено, что подавление синтеза белка или иРНК в О^периоде предотвращает наступление S-периода, так как в течение в^периода про­исходят синтезы ферментов, необходимых для образования предшествен­ников ДНК (например, нуклеотидфосфокиназ), ферментов метаболизма РНК и белка. Это совпадает с увеличением синтеза РНК и белка. При этом резко повышается активность ферментов, участвующих в энергетическом обмене.

В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находящих­ся в S-периоде, можно обнаружить разные количества ДНК - от 2 до 4 с. Это связано с тем, что исследованию подвергаются клетки на разных этапах синтеза ДНК (только приступившие к синтезу и уже завершившие его). S-период является узловым в клеточном цикле. Без прохождения синтеза ДНК неизвестно ни одного случая вступления клеток в митотическое деление.

Единственным исключением является второе деление созревания поло­вых клеток в мейозе, когда между двумя делениями нет синтеза ДНК.

В S-периоде уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличе­нию количества ДНК, достигая своего максимума в Gj-периоде.

Постсинтетическая (G2) фаза называется также премитотической. В дан­ной фазе происходит синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого синтезируется рРНК. Среди синтезирующихся в это время белков особое место занимают тубулины - белки митотического ве­ретена.

В конце Gj-периода или в митозе по мере конденсации митотических хромосом синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка во время митоза понижается до 25 % от исходного уровня и затем в последующих периодах достигает своего максимума в G2-периоде, в общем повторяя характер синтеза РНК.

В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки, которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками Go-периода.

Это клетки, которые после митоза не вступают в пресинтетический период (G,). Именно они представляют собой так называемые покоящиеся, временно или окончательно переставшие размножаться клетки. В некоторых тканях такие клетки могут находиться длительное время, не изменяя осо­бенно своих морфологических свойств: они сохраняют в принципе способ­ность к делению. Это камбиальные клетки (например, стволовые в крове­творной ткани). Чаще потеря (хотя бы и временная) способности делиться сопровождается специализацией и дифференцировкой. Такие дифференци­рующиеся клетки выходят из цикла, но в особых условиях могут снова вхо­дить в цикл. Например, большинство клеток печени находится в G0-nepno-де; они не синтезируют ДНК и не делятся. Однако при удалении части печени у экспериментальных животных многие клетки начинают подготов­ку к митозу ((^-период), переходят к синтезу ДНК и могут митотически делиться. В других случаях, например в эпидермисе кожи, после выхода из цикла размножения и дифференцировки клетки некоторое время функци­онируют, а затем погибают (ороговевшие клетки покровного эпителия). Многие клетки теряют полностью способность возвращаться в митотичес-кий цикл. Так, например, нейроны головного мозга и кардиомиоциты по­стоянно находятся в О0-периоде (до смерти организма).

Комментариев нет:

Отправить комментарий