Один из постулатов клеточной теории гласит, что увеличение
числа клеток, их размножение происходят путем деления исходной клетки. Делению
клеток предшествует редупликация их хромосомного аппарата, синтез ДНК. Это
правило является общим для прокариотических и эукариотичес-ких клеток. Время
существования клетки как таковой, от деления до деления или от деления до
смерти, обычно называют клеточным циклом (cyclus cellularis).
Во взрослом организме высших позвоночных клетки различных
тканей и органов имеют неодинаковую способность к делению. Встречаются популяции
клеток, полностью потерявшие свойство делиться. Это большей частью
специализированные, дифференцированные клетки (например, зерни стые лейкоциты
крови). В организме есть постоянно обновляющиеся ткани - различные эпителии,
Как известно, половые мужские и женские клетки несут единичный (гаплоидный)
набор хромосом и, следовательно, содержат ДНК в 2 раза меньше, чем все
остальные клетки организма. Такие половые клетки (сперматозоиды и ооциты) с
единичным набором хромосом называют гаплоидными. Плоидность обозначают буквой
п. Так, клетки с 1 п гаплоидны, с 2 п диплоидны, с 3 п триплоидны и т.д.
Соответственно количество ДНК на клетку (с) зависит от ее плоидности: клетки с
2 п числом хромосом содержат 2 с количества ДНК. При оплодотворении происходит
слияние двух клеток, каждая из которых несет 1 и набор хромосом, поэтому
образуется диплоидная (2 п, 2 с) клетка-зигота. В дальнейшем в результате
деления диплоидной зиготы и последующего деления диплоидных клеток разовьется
организм, клетки которого (кроме зрелых половых) будут диплоидными.
При изучении клеточного цикла диплоидных клеток в их
популяции встречаются как диплоидные (2 п), так и тетраплоидные (4 п) и
интерфазные клетки с промежуточным количеством ДНК. Такая гетерогенность определяется
тем, что удвоение ДНК происходит в строго определенный период интерфазы (periodus intermitoticus), а собственно к делению клетки
приступают только после этого процесса.
Рис. 24. Клеточный
цикл (схема). Объяснение в тексте.
Весь клеточный цикл состоит из 4 отрезков времени:
собственно митоза (М), пресинтетического (G,), синтетического (S) и постсинтетического (G2) периодов интерфазы (рис. 24). В Gj-периоде, наступающем сразу после деления,
клетки имеют диплоидное содержание ДНК на одно ядро (2 с). После деления в
период G, в дочерних клетках
общее содержание белков и РНК вдвое меньше, чем в исходной родительской клетке.
В период G,
начинается рост клеток главным образом за счет накопления клеточных белков,
что обусловлено увеличением количества РНК на клетку. В этот период начинается
подготовка клетки к синтезу ДНК (S-период).
Обнаружено, что подавление синтеза белка или иРНК в
О^периоде предотвращает наступление S-периода, так как в течение в^периода происходят синтезы
ферментов, необходимых для образования предшественников ДНК (например,
нуклеотидфосфокиназ), ферментов метаболизма РНК и белка. Это совпадает с
увеличением синтеза РНК и белка. При этом резко повышается активность
ферментов, участвующих в энергетическом обмене.
В следующем, S-периоде происходит удвоение количества ДНК на ядро и
соответственно удваивается число хромосом. В разных клетках, находящихся в S-периоде, можно обнаружить разные
количества ДНК - от 2 до 4 с. Это связано с тем, что исследованию подвергаются
клетки на разных этапах синтеза ДНК (только приступившие к синтезу и уже
завершившие его). S-период
является узловым в клеточном цикле. Без прохождения синтеза ДНК неизвестно ни
одного случая вступления клеток в митотическое деление.
Единственным исключением является второе деление созревания
половых клеток в мейозе, когда между двумя делениями нет синтеза ДНК.
В S-периоде уровень синтеза РНК возрастает соответственно увеличению
количества ДНК, достигая своего максимума в Gj-периоде.
Постсинтетическая (G2) фаза называется также премитотической. В данной фазе происходит
синтез иРНК, необходимый для прохождения митоза. Несколько ранее этого
синтезируется рРНК. Среди синтезирующихся в это время белков особое место
занимают тубулины - белки митотического веретена.
В конце Gj-периода или в митозе по мере конденсации митотических хромосом
синтез РНК резко падает и полностью прекращается во время митоза. Синтез белка
во время митоза понижается до 25 % от исходного уровня и затем в последующих
периодах достигает своего максимума в G2-периоде, в общем повторяя характер синтеза РНК.
В растущих тканях растений и животных всегда есть клетки,
которые находятся как бы вне цикла. Такие клетки принято называть клетками Go-периода.
Это клетки, которые после митоза не вступают в пресинтетический
период (G,). Именно они
представляют собой так называемые покоящиеся, временно или окончательно
переставшие размножаться клетки. В некоторых тканях такие клетки могут
находиться длительное время, не изменяя особенно своих морфологических свойств:
они сохраняют в принципе способность к делению. Это камбиальные клетки
(например, стволовые в кроветворной ткани). Чаще потеря (хотя бы и временная)
способности делиться сопровождается специализацией и дифференцировкой. Такие
дифференцирующиеся клетки выходят из цикла, но в особых условиях могут снова
входить в цикл. Например, большинство клеток печени находится в G0-nepno-де;
они не синтезируют ДНК и не делятся. Однако при удалении части печени у
экспериментальных животных многие клетки начинают подготовку к митозу
((^-период), переходят к синтезу ДНК и могут митотически делиться. В других
случаях, например в эпидермисе кожи, после выхода из цикла размножения и
дифференцировки клетки некоторое время функционируют, а затем погибают
(ороговевшие клетки покровного эпителия). Многие клетки теряют полностью
способность возвращаться в митотичес-кий цикл. Так, например, нейроны головного
мозга и кардиомиоциты постоянно находятся в О0-периоде (до смерти
организма).
Комментариев нет:
Отправить комментарий