Деление клеток: митоз

Митоз (mitosis), кариокинез, или непрямое деление, - универсальный способ деления любых эукариотических клеток. При этом конденсирован­ные и уже редуплицированные хромосомы переходят в компактную форму митотических хромосом, образуется веретено деления, участвующее в сег­регации и переносе хромосом (ахроматиновый митотический аппарат), про­исходят расхождение хромосом к противоположным полюсам клетки и де­ление тела клетки (цитокинез, цитотомия).

Морфология митотических хромосом

Как интерфазные, так и митотические хромосомы состоят из элемен­тарных хромосомных фибрилл - молекул ДНП. В последнее время принято считать, что на каждую хромосому приходится одна гигантская фибрилла ДНП, сложно уложенная в относительно короткое тельце - собственно митотическую хромосому. Фибриллы хроматина в митотической хромосоме образуют многочисленные розетковидные петлевые домены (хромомеры), которые при дальнейшей конденсации хроматина образуют видимую в све-тооптическом микроскопе митотическую хромосому.

Морфологию митотических хромосом лучше всего изучать в момент их наибольшей конденсации, в метафазе и в начале анафазы. Хромосомы в этом состоянии представляют собой палочковидные структуры разной дли­ны с довольно постоянной толщиной. У большинства хромосом удается легко найти зону первичной перетяжки (центромеры), которая делит хро­мосому на два плеча (рис. 25). Хромосомы с равными или почти равными плечами называют метацентрическими, с плечами неодинаковой длины - субметацентрическими. Палочковидные хромосомы с очень коротким, по­чти незаметным вторым плечом называют акроцентрическими. В области пер­вичной перетяжки расположен кинетохор - сложная белковая структура, имеющая форму овальной пластинки, связанной с ДНК центромерного района хромосомы. К этой зоне во время митоза подходят микротрубочки клеточного веретена, связанные с перемещением хромосом при делении клетки. Некоторые хромосомы имеют, кроме того, вторичные перетяжки, располагающиеся вблизи одного из концов хромосомы и отделяющие ма­ленький участок - спутник хромосомы. Вторичные перетяжки называют, кроме того, ядрышковыми организаторами, так как именно на этих участках хромосом в интерфазе происходит образование ядрышка. В этих местах ло­кализована ДНК, ответственная за синтез рибосомных РНК.

Плечи хромосом оканчиваются теломерами - конечными участками. Размеры хромосом, как и их число, у разных организмов варьируют в ши­роких пределах.

Совокупность числа, размеров и особенностей строения хромосом на­зывается кариотипом данного вида.

 

При специальных методах окраски хромосомы неравномерно воспри­нимают красители: вдоль их длины наблюдается чередование окрашенных и неокрашенных участков - дифференциальная неоднородность хромосо­мы. Важно то, что каждая хромосома имеет свой, неповторимый рисунок такой дифференциальной окраски. Применение методов дифференциаль­ной окраски позволило детально изучить строение хромосом. Хромосомы человека принято подразделять по их размерам на 7 групп (А, В, С, D, Е, F, G). Если при этом легко отличить крупные (1, 2) хромосомы от мелких (19, 20), метацентрические от акроцентрических (13), то внутри групп трудно отличить одну хромосому от другой. Так, в группе С6 и С7 хромосомы схожи между собой, как и с Х-хромосомой. Дифференциаль­ное окрашивание позволяет четко отличить эти хромосомы друг от друга.