СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ:Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи)

Пластинчатый комплекс (аппарат Гольджи) был открыт в 1898 г. К. Гольджи: Автор, используя свойства связывания тяжелых металлов (ос мия или серебра) с клеточными структурами, выявил в нервных клетках сетчатые образования, которые он назвал внутренним сетчатым аппаратом (appaiatus leticulans lnternus) В дальнейшем его стали называть аппаратом, или комплексом, Гольджи (complexus Golgiensis) Подобные структуры затем были описаны во всех клетках эукариот

Рис. 14.  Аппарат Гольджи

А - нервная клетка спинного мозга, импрегнация серебром по методу Гольджи, 1 - ядро, 2 - ядрышко, 3 - аппарат Гольджи, Б - схема ультрамикроскопического строения (трех­мерная реконструкция), В - аппарат Гольджи на ультратонком срезе (печеночная клетка), 1 - пузырьки, 2 - трубочки 3 - уплощенные мешочки (цистерны), 4 - пластинки грану­лярной эндоллазматической сети

 При рассмотрении в электронном микроскопе аппарат Гольджи пред­ставлен мембранными структурами, собранными вместе в небольших зонах (рис 14) Отдельная зона скопления этих мембран называется диктиосомои Таких зон в клетке может быть несколько. В диктиосоме плотно друг к другу (на расстоянии 20-25 нм) расположены 5-10 плоских цистерн, между которыми находятся тонкие прослойки гиалоплазмы. Каждая цистерна име­ет переменную толщину: в центре ее мембраны могут быть сближены (до 25 нм), а на периферии иметь расширения - ампулы, ширина которых не­постоянна. Кроме плотно расположенных плоских цистерн, в зоне комплек­са Гольджи наблюдается множество мелких пузырьков (везикул), которые встречаются главным образом в его периферических участках. Иногда они отшнуровываются от ампулярных расширений на краях плоских цистерн. Принято различать в зоне диктиосомы проксимальный (cis) и дистальный (trans) участки. В секретирующих клетках обычно аппарат Гольджи поляри­зован: его проксимальная часть обращена к ядру, в то время как дисталь-ная - к поверхности клетки.

В клетках отдельные диктиосомы могут быть связаны друг с другом си­стемой везикул и цистерн, примыкающих к дистальному концу скопления плоских мешков, так что образуется рыхлая трехмерная сеть, выявляемая в световом и электронном микроскопах («транс-сеть» аппарата Гольджи).

Аппарат Гольджи участвует в сегрегации и накоплении продуктов, син­тезированных в цитоплазматической сети, в их химических перестройках, созревании; в его цистернах происходят синтез полисахаридов, их комплек-сирование с белками, что приводит к образованию сложных комплексов пептидогликанов, и, главное, с помощью элементов аппарата Гольджи осуществляется процесс выведения готовых секретов за пределы секретор­ной клетки. Кроме того, пластинчатый комплекс обеспечивает формирова­ние клеточных лизосом. Мембраны комплекса образуются путем отщепле­ния мелких вакуолей от гранулярного эндоплазматического ретикулума. Эти вакуоли поступают в проксимальный отдел аппарата Гольджи, где и слива­ются с его мембранами. Следовательно, в аппарат Гольджи поступают но­вые порции мембран и продуктов, синтезированных в гранулярном эндоп-лазматическом ретикулуме. В мембранных цистернах аппарата Гольджи про­исходят вторичные изменения в структуре белков, синтезированных в гра­нулярном эндоплазматическом ретикулуме. Эти изменения, модификации, связаны с перестройкой олигосахаридных цепочек синтезированных гликоп-ротеидов. Внутри полостей аппарата Гольджи с помощью различных фер­ментов (трансглюкозидаз) по-разному модифицируются лизосомные белки и белки секретов: происходят последовательная замена и наращивание оли­госахаридных цепочек. Это отмечается в разных «этажах» аппарата Гольджи. Модифицирующиеся белки переходят от цистерны проксимальной цис-ча-сти в цистерны дистальнои части путем эстафетного переноса мелких ваку­олей, содержащих транспортируемый белок. В дистальнои (trans) части про­исходит сортировка белков: на внутренних поверхностях мембран цистерн располагаются белковые рецепторы, узнающие или секреторные белки или белки, входящие в состав лизосом (гидролазы). В результате от дисталь-ных транс-участков диктиосом отщепляются два типа мелких вакуолей: ва­куоли, содержащие гидролазы - первичные лизосомы, и вакуоли, содер­жащие белки, предназначенные для выноса из клетки, - секреторные белки.

Рис. 15.   Участие клеточных структур в белковой секреции (схема).

1 - поступление аминокислот из гемокапилляра к рибосомам гранулярной эндоплазматичес-кой сети, 2 - синтез и сегрегация белков, 3 - переход белков в вакуоли аппарата Гольджи, 4 - отщепление от аппарата Гольджи пузырьков с секреторными продуктами; 5 - экстру­зия, выход секрета из клетки

Секреторная функция аппарата Гольджи заключается в том, что синте­зированный на рибосомах экспортируемый белок, отделяющийся и накап­ливающийся внутри цистерн эндоплазматической сети, транспортируется в вакуоли пластинчатого аппарата (рис. 15). Затем накопленный белок может конденсироваться, образуя секреторные белковые гранулы (как это наблю дается в поджелудочной, молочной и других железах), или оставаться в растворенном виде (как иммуноглобулины в плазматических клетках). От ампулярных расширений цистерн аппарата Гольджи отщепляются пузырь­ки, содержащие эти белки. Такие везикулы также могут сливаться друг с другом и эндосомами и увеличиваться в размерах, образуя секреторные гра­нулы. После этого секреторные гранулы начинают двигаться к поверхности клетки, соприкасаются с плазмолеммой, с которой сливаются их собствен­ные мембраны, и таким образом содержимое гранул оказывается за преде­лами клетки. Морфологически этот процесс называется экструзией (выбра­сывание, экзоцитоз) и напоминает пиноцитоз только с обратной последо­вательностью стадий.

Нужно отметить, что с самого момента образования до выведения из клеток секретируемые продукты отделены мембраной от гиалоплазмы. Сле­довательно, мембраны аппарата Гольджи выполняют сегрегирующую роль при образовании клеточных секретов. В вакуолях аппарата Гольджи иногда происходят накопление ресинтезированных молекул липидов и образование сложных белков - липопротеидов, которые могут транспортироваться ва­куолями за пределы клетки. Вакуоли пластинчатого комплекса дают начало лизосомам.