СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ: Цитоплазматическая сеть

Цитоплазматическая сеть (эндоплазматическая сеть, эндоплазматичес-кий ретикулум) была открыта К Р Портером в 1945 г Этот компонент ци­топлазмы представляет собой совокупность вакуолей, плоских мембранных мешков или трубчатых образований, создающих как бы мембранную сеть внутри цитоплазмы Различают два типа - зернистую (гранулярную) и незер­нистую (агранулярную, гладкую) эндоплазматическую сеть

Гранулярная эндоплазматическая сеть (reticulum endoplasmaticum granulosum) на ультратонких срезах представлена замкнутыми мембранами, которые образуют на сечениях уплощенные мешки, цистерны, трубочки.

 Рис. 12.   Щелевое (коммуникационное) соединение

1 - коннексон, 2 - плазмодемма

 Рис. 13. Строение гранулярной эндоплаз­матической сети

А - схема, Б - электронная микрофотогра­фия участка среза печеночной клетки 1 - рибосомы, 2 - пластинки, 3 - внутренние полости цистерн, 4 - отщепляющиеся мемб­ранные пузырьки, лишенные рибосом

 Ширина полостей цистерн значительно варьирует в зависимости от функ­циональной активности клетки Наименьшая ширина их - около 20 нм, но они могут достигать диаметра в несколько микрометров. Отличительной чертой этих мембран является то, что они со стороны гиалоплазмы покры­ты рибосомами (рис   13, А, Б)

Гранулярная эндоплазматическая сеть бывает представлена редкими разрозненными цистернами или их локальными скоплениями Первый тип гранулярной эндоплазматической сети характерен для малоспециализиро­ванных клеток или для клеток с низкой метаболической активностью Скоп­ления гранулярной эндоплазматической сети являются принадлежностью клеток, активно синтезирующих секреторные белки Так, в клетках печени и некоторых нервных клетках гранулярная эндоплазматическая сеть собрана в отдельные зоны В клетках поджелудочной железы гранулярная эндоплаз­матическая сеть в виде плотно упакованных друг около друга мембранных цистерн занимает базальную и околоядерную зоны клетки Рибосомы, свя­занные с мембранами эндоплазматической сети, участвуют в синтезе бел­ков, выводимых из данной клетки («экспортируемые» белки) Кроме того, гранулярная эндоплазматическая сеть принимает участие в синтезе бел­ков - ферментов, необходимых для организации внутриклеточного мета­болизма, а также используемых для внутриклеточного пищеварения

Белки, накапливающиеся в полостях эндоплазматической сети, могут, минуя гиалоплазму, транспортироваться в вакуоли комплекса Гольджи, где они модифицируются и входят в состав либо лизосом, либо секреторных гранул, содержимое которых остается изолированным от гиалоплазмы мем­браной Внутри канальцев или вакуолей гранулярной эндоплазматической сети происходит модификация белков, например связывание их с сахарами(первичное глюкозилирование), и конденсация синтезированных белков с образованием крупных агрегатов - секреторных гранул.

В гранулярной эндоплазматической сети на ее рибосомах происходит синтез мембранных интегральных белков, которые встраиваются в толщу мембраны. Здесь же со стороны гиалоплазмы идет синтез липидов и их встраивание в мембрану. В результате этих двух процессов наращиваются сами мембраны эндоплазматической сети и другие компоненты вакуолярной системы.

Итак, роль гранулярной эндоплазматической сети заключается в син­тезе на ее рибосомах экспортируемых белков, в их изоляции от содержимо­го гиалоплазмы внутри мембранных полостей, в транспорте этих белков в другие участки клетки, в химической модификации таких белков и в их локальной конденсации, а также в синтезе структурных компонентов кле­точных мембран.

Агранулярная (гладкая) эндоплазматическая сеть (reticulum endo-plasmaticum nongranulosum) также представлена мембранами, образующи­ми мелкие вакуоли, трубки, канальцы, которые могут ветвиться, сливаться друг с другом. В отличие от гранулярной эндоплазматической сети на мем­бранах гладкой эндоплазматической сети нет рибосом. Диаметр вакуолей и канальцев гладкой эндоплазматической сети обычно около 50-100 нм.

Гладкая эндоплазматическая сеть возникает и развивается на основе гранулярной эндоплазматической сети. В отдельных участках гранулярной эндоплазматической сети образуются новые липопротеидные мембранные участки, лишенные рибосом. Эти участки могут разрастаться, отщепляться от гранулярных мембран и функционировать как самостоятельная вакуолярная система.

Деятельность гладкой эндоплазматической сети связана с метаболизмом липидов и некоторых внутриклеточных полисахаридов. Гладкая эндоплазма­тическая сеть участвует в заключительных этапах синтеза липидов. Она силь­но развита в клетках, секретирующих такие категории липидов, как стеро­иды, например, в клетках коркового вещества надпочечников, в сустентоцитах семенников.

Тесная топографическая связь гладкой эндоплазматической сети с от­ложениями гликогена (запасной внутриклеточный полисахарид животных) в гиалоплазме различных клеток (клетки печени, мышечные волокна) ука­зывает на ее возможное участие в метаболизме углеводов.

В поперечнополосатых мышечных волокнах гладкая эндоплазматическая сеть способна депонировать ионы кальция, необходимые для функции мы­шечной ткани (см. главу IX).

Очень важна роль гладкой эндоплазматической сети в дезактивации различных вредных для организма веществ за счет их окисления с помо­щью ряда специальных ферментов. Особенно четко она проявляется в клет­ках печени. Так, при некоторых отравлениях в клетках печени появляются ацидофильные зоны (не содержащие РНК), сплошь заполненные гладким эндоплазматическим ретикулумом.