СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ:Межклеточные соединения

Плазмолемма многоклеточных животных организмов принимает актив­ное участие в образовании специальных структур - межклеточных контак­тов, или соединений (junctiones intercellulares), обеспечивающих межклеточ­ные взаимодействия Различают несколько типов таких структур (рис 7) Общим для этих клеток является то, что на их поверхности располагаются специальные углеводные части интегральных белков, гликопротеидов, ко­торые специфически взаимодействуют и соединяются с соответствующими белками на поверхности соседних клеток

Рис. 7. Расположение различных межклеточных соединений в клет­ках кишечного эпителия (схема)

1 - простое соединение, 2 - плотное соединение (изолирующее), 3 - адге­зивный поясок (заякоривающее соеди­нение), 4 - десмосома (заякоривающее соединение), 5 - полудесмосома, 6 - щелевое (коммуникационное) соеди­нение, 7 - микроворсинки

Межклеточные соединения делятся на простые и сложные Простое межклеточное соединение (junctio mtercellulans simplex) - сбли­жение плазмолемм соседних клеток на расстояние 15-20 нм (рис 8) При этом происходит взаимодействие слоев гликокаликса соседних клеток Гли-копротеиды соседних клеток при образовании простого контакта «узнают» клетки одного типа Наличие этих белков-рецепторов (кадгерины, интегри-ны и др ) характерно для определенных тканей Они реагируют только с соответствующими им клетками Например, Е-кадгерины участвуют в обра­зовании контактов только между эпителиальными клетками, обеспечивая их соединение практически по всей поверхности контактирующих клеток.

Рис. 8.   Простое межклеточное соединение (схема).

1 - простое соединение двух эпителиальных клеток; б - связывание интегральными глико-лротеидами (интегринами и кадгеринами) плазматических мембран соседних клеток.

 Сложные межклеточные соединения представляют собой небольшие парные специализированные участки плазматических мембран двух соседних клеток. Эни подразделяются на запирающие (изолирующие), сцепляющие (заякори-зающие) и коммуникационные (объединяющие) контакты (см.рис.7).

К запирающим (изолирующим) относится плотный контакт (запи-зающая зона - zona occuludens). В этом соединении принимают участие спе-диальные интегральные белки, расположенные на поверхности соседних снеток, образующие подобие ячеистой сети (рис. 9). Эта ячеистая сеть окру-кает в виде пояска весь периметр клетки, соединяясь с такой же сетью на юверхности соседних клеток. Эта область непроницаема для макромолекул -I ионов и, следовательно, она запирает, отграничивает межклеточные щели 'и вместе с ними собственно внутреннюю среду организма) от внешней :реды. Этот тип соединений характерен для клеток однослойных эпителиев i эндотелия.

К сцепляющим, или заякоривающим, соединениям относятся адге-швный (сцепляющий) поясок и десмосомы. Общим для этой группы соеди­нений является то, что к участкам плазматических мембран со стороны ци-гоплазмы подходят фибриллярные элементы цитоскелета, которые как бы шякориваются на их поверхности.

Адгезивный (сцепляющий) поясок (zonula adherens) - парное образование i виде ленты, опоясывающей апикальную часть клетки однослойных эпи-гелиев (рис. 10). Здесь клетки связаны друг с другом интегральными глико-тротеидами, к которым со стороны цитоплазмы и той и другой клетки при­выкает слой примембранных белков, включающих характерный белок вин-сулин. К этому слою подходит и связывается с ним пучок актиновых мик-эофиламентов. Кооперативное сокращение актиновых микрофиламентов во многих соседствующих клетках может привести к изменению рельефа всего эпителиального пласта.

К сцепляющим соединениям может быть отнесен так называемый фо калъный контакт, характерный для фибробластов. В этом случае клетка со­единяется не с соседней клеткой, а с элементами внеклеточного субстрата. В образовании фокального контакта также принимают участие актиновые микрофиламенты. К заякоривающим межклеточным соединениям относят­ся и десмосомы (рис. 11). Это тоже парные структуры, представляющие со­бой небольшую площадку или пятно диаметром около 0,5 мкм. Со стороны цитоплазмы к плазматической мембране прилежит слой белков, в состав которого входят десмоплакины. В этом слое заякореваются пучки цитоплаз-матических промежуточных филаментов. С внешней стороны плазмолеммы соседних клеток в области десмосом соединяются с помощью трансмемб­ранных доменов белков - десмоглеинов. Каждая клетка эпидермиса кожи (см. с. 108) может иметь до нескольких сотен десмосом.

Функциональная роль десмосом заключается главным образом в меха­нической связи между клетками. Десмосомы связывают друг с другом клет­ки в различных эпителиях, в сердечных и гладких мышцах. Полудесмосомы связывают эпителиальные клетки с базальной мембраной.

Коммуникационные соединения в клетках животных представ­лены так называемыми щелевыми контактами и синапсами (рис. 12).

Щелевое соединение, или нексус (nexus), представляет собой область протяженностью 0,5-3 мкм, где плазмолеммы разделены промежутком в 2-3 нм (см. рис. 12). Со стороны цитоплазмы никаких специальных примем-бранных структур в данной области не обнаруживается, но в структуре плаз-молемм соседних клеток друг против друга располагаются специальные бел­ковые комплексы (коннексоны), которые образуют как бы каналы из од­ной клетки в другую. Этот тип соединения встречается во всех группах тканей.

Функциональная роль щелевого соединения заключается в переносе ионов и мелких молекул (молекулярная масса 2▪10³) от клетки к клетке Так, в сердечной мышце возбуждение, в основе которого лежит процесс изменения ионной проницаемости, передается от клетки к клетке через нексус

Синоптические соединения, или синапсы (synapsis) Этот тип соединений характерен для нервной ткани и встречается в специализированных участ­ках контакта как между двумя нейронами, так и между нейроном и каким-либо иным элементом, входящим в состав рецептора или эффектора (на­пример, нервно-мышечные, нервно-эпителиальные синапсы)

Синапсы - участки контактов двух клеток, специализированных для односторонней передачи возбуждения или торможения от одного элемента к другому (см главу XI).

Рис. 9.   Плотное соединение

а - расположение плотного соединения (вставочная пластинка) на клетках кишечного эпи телия, б - трехмерная схема участка плотного соединения, 1 - микроворсинки

 Рис. 10.   Адгезивный (сцепляющий) поясок

а - расположение его в клетке, б - вид на срезе, в - схема молекулярной организации, 1 - плазмолемма, 2 - слой белков сцепления, 3 - актиновые микрофиламенты, 4 - лин-керные гликопротеиды

Рис. 11. Десмосома.

а - расположение в клетке; б - схема ультраструктуры; 1 - плазмолемма; 2 - десмоглеи-новый слой, 3 - слой десмоплакина, 4 - промежуточные филаменты; Д - десмосома; ПД -полудесмосома.

Рис. 12.   Щелевое (коммуникационное) соединение

1 - коннексон, 2 - плазмодемма