СТРУКТУРНЫЕ КОМПОНЕНТЫ КЛЕТКИ: Плазмолемма Барьерно-рецепторная и транспортная системы клетки

Плазмолемма (plasmalemma), или внешняя клеточная мембрана, среди различных клеточных мембран занимает особое место. Это поверхностная периферическая структура, не только ограничивающая клетку снаружи, но и обеспечивающая ее непосредственную связь с внеклеточной средой, а следовательно, и со всеми веществами и стимулами, воздействующими на клетку.

Химический состав плазмолеммы. Основу плазмолеммы составляет липо-протеиновый комплекс. Она имеет толщину около 10 нм и, таким образом, является самой толстой из клеточных мембран.

Снаружи от плазмолеммы располагается надмембранный слой - глико-каликс (glycocalyx). Толщина этого слоя около 3-4 нм, он обнаружен прак тически у всех животных клеток, но степень его выраженности различна. Гликокаликс представляет собой ассоциированный с плазмолеммой гли-копротеиновый комплекс, в состав которого входят различные углеводы. Углеводы образуют длинные, ветвящиеся цепочки полисахаридов, связан­ные с белками и липидами, входящими в состав плазмолеммы (см. рис. 5). При использовании специальных методов выявления полисахаридов (кра­ситель рутениевый красный) видно, что они образуют как бы чехол поверх плазматической мембраны.

В гликокаликсе могут располагаться белки, не связанные непосредствен­но с билипидным слоем. Как правило, это белки-ферменты, участвующие во внеклеточном расщеплении различных веществ, таких как углеводы, белки, жиры и др.

Рис. 5.  Строение    клеточной мембраны (схема)

1 - липиды, 2 - гидрофобная зона бислоя липидных молекул, 3 - ин­тегральные белки мембраны, 4 - полисахариды гликокаликса

Функции плазмолеммы. 

Эта мембрана выполняет ряд важнейших клеточ­ных функций, ведущими из которых являются функция разграничения цитоплазмы с внешней средой, функции рецепции и транспорта различных веществ как внутрь клетки, так и из нее.

Рецепториые функции связаны с локализацией на плазмолемме специ­альных структур, участвующих в специфическом «узнавании» химических и физических факторов. Клеточная поверхность обладает большим набором компонентов - рецепторов, определяющих возможность специфических реакций с различными агентами. Рецепторами на поверхности клетки мо­гут служить гликопротеиды и гликолипиды мембран (см. рис. 5). Считается, что такие чувствительные к отдельным веществам участки могут быть раз­бросаны по всей поверхности клетки или собраны в небольшие зоны. Су­ществуют рецепторы к биологически активным веществам - гормонам, медиаторам, к специфическим антигенам разных клеток или к определен­ным белкам и др.

С плазмолеммой связана локализация специфических рецепторов, от­вечающих за такие важные процессы, как взаимное распознавание клеток, развитие иммунитета, рецепторов, реагирующих на физические факторы. Так, в плазмолемме светочувствительных клеток животных расположена специальная система фоторецепторных белков (родопсин), с помощью ко­торых световой сигнал превращается в химический, что в свою очередь приводит к генерации электрического импульса.

Выполняя транспортную функцию, плазмолемма обеспечивает пассив­ный перенос ряда веществ, например воды, ряда ионов и некоторых низ­комолекулярных соединений. Другие вещества проникают через мембрану путем активного переноса против градиента концентрации с затра­той энергии за счет расщепления АТФ. Так транспортируются многие орга­нические молекулы (сахара, аминокислоты и др.). Эти процессы могут быть сопряжены с транспортом ионов, в них участвуют белки-переносчики.

Крупные молекулы биополимеров практически не проникают сквозь плазмолемму. В ряде случаев макромолекулы и даже их агрегаты, а часто и крупные частицы попадают внутрь клетки в результате процесса эндоцито-за (рис. 6). Эндоцитоз формально разделяют на фагоцитоз (захват и погло­щение клеткой крупных частиц, например бактерий или фрагментов дру­гих клеток) и пиноцитоз (захват отдельных молекул и макромолекулярных соединений).

Рис. 6.   Эндоцитоз. Разные типы образования пиноцитозных пузырьков (А, Б).

1 - сорбция частии на поверхности плазматической мембраны; 2 - погружение частиц в цитоплазму; 3 - первичные лизосомы.

 Эндоцитоз начинается с сорбции на поверхности плазмолеммы погло­щаемых веществ. Связывание их с плазмолеммой определяется наличием на ее поверхности рецепторных молекул. После сорбции веществ на поверхно­сти плазмолемма начинает образовывать сначала небольшие впячивания внутрь клетки. Эти впячивания могут иметь вид еще не замкнутых округлых пузырьков или представлять собой глубокие инвагинации, впячивания внутрь клетки. Затем такие локальные впячивания отшнуровываются от плазмолеммы и в виде пузырьков свободно располагаются под ней.

В дальнейшем эндоцитозные пузырьки или эндосомы могут сливаться друг с другом, расти и в их внутренней полости, кроме поглощенных ве­ществ, начинают обнаруживаться гидролитические ферменты (гидролазы), поступающие сюда из лизосом (см. ниже). Эти ферменты расщепляют био­полимеры до мономеров, которые в результате активного транспорта через мембрану пузырька переходят в гиалоплазму. Таким образом, поглощенные молекулы внутри мембранных вакуолей, образовавшихся из элементов плаз­молеммы, подвергаются внутриклеточному  пищеварению.

Плазмолемма принимает участие в выведении веществ из клетки (экзоцитоз). В этом случае внутриклеточные продукты (белки, мукополисаха-риды, липопротеиды и др.), заключенные в вакуоли или пузырьки и отгра­ниченные от гиалоплазмы мембраной, подходят к плазмолемме. В местах контактов плазмолемма и мембрана вакуоли сливаются, и содержимое ва­куоли поступает в окружающую среду.

Процесс эндоцитоза и экзоцитоза осуществляется при участии связан­ной с плазмолеммой системы фибриллярных компонентов цитоплазмы, таких как микротрубочки и сократимые микрофиламенты. Последние, со­единяясь с определенными участками плазмолеммы, могут, изменяя свою длину, втягивать мембрану внутрь клетки, что приводит к отделению от плазмолеммы эндоцитозных вакуолей. Часто, непосредственно примыкая к ней, микрофиламенты образуют сплошной, так называемый кортикальный cлой.

Плазмолемма многих клеток животных может образовывать выросты различной структуры. У ряда клеток такие выросты включают в свой состав :пециальные компоненты цитоплазмы (микротрубочки, фибриллы), что приводит к развитию немембранных органелл - ресничек, жгутиков и др.

Наиболее часто встречаются на поверхности многих животных клеток микроворсинки. Это выросты цитоплазмы, ограниченные плазмолеммой, имеющие форму цилиндра с закругленной вершиной. Микроворсинки характерны для клеток эпителия, но обнаруживаются и у клеток других тка­ней Диаметр микроворсинок около 100 нм Число и длина их различны у разных типов клеток Возрастание числа микроворсинок приводит к резко­му увеличению площади клеточной поверхности Это особенно важно для клеток, участвующих во всасывании Так, в кишечном эпителии на 1 мм² поверхности насчитывается до 2-10 микроворсинок

Рис. 7. Расположение различных межклеточных соединений в клет­ках кишечного эпителия (схема)

1 - простое соединение, 2 - плотное соединение (изолирующее), 3 - адге­зивный поясок (заякоривающее соеди­нение), 4 - десмосома (заякоривающее соединение), 5 - полудесмосома, 6 - щелевое (коммуникационное) соеди­нение, 7 - микроворсинки